Ботаніка - Неведомська Є.О. - 2.1.8. Біологічна азотфіксація

Незважаючи на те, що атмосфера майже на 78% складається з азоту, для більшості рослин він недоступний. Здатністю до фіксації азоту володіють найпримітивніші живі організми:

1) вільноживучі організми - аеробні Azotobacter та анаеробні Clostridium бактерії;

2) симбіотичні асоціації між бульбочковими бактеріями роду Rhizobium та вищими рослинами (рис. 30).

Процес засвоєння молекулярного азоту повітря мікроорганізмами називають біологічною азотфіксацією, а відповідні мікроорганізми - азотфіксаторами.

Бульбочкові бактерії утворюють особливі вирости на коренях бобових рослин. Крім бобових, цією здатністю володіють також лишайники, мохи, вільха, обліпиха, деякі папороті, розоцвіті, злаки та осокові.

Бактерії колонізують корені рослин в період появи перших листків. Азотфіксуючі бактерії існують в усіх ґрунтах, але у вільному стані не здатні до азотфіксації.

Рис. 30. Бульбочки на коренях люпину (за Яковлевим, Челомбітько, 2001)

Першим кроком до колонізації є розпізнавання різними видами Rhizobium рослини-хазяїна. Бактерії потрапляють в рослину крізь кореневі волоски, що деформуються під впливом гормоноподібної речовини, яка виділяється бактерією. Від місця проникнення бактерій в кореневий волосок розвивається тяж, по якому бактерії рухаються в тканину кореня, розмножуючись при цьому. Після заселення рослини одним штамом інші уже в нього не проникають. Рослинна клітина збільшується в розмірах, переповнюється бактеріями, змінює свою будову та функцію, перетворюючись на бактероїд, що відповідає за азотфіксацію.

Одночасно з проникненням Rhizobium у клітину рослини-хазяїна розпочинається активне ділення інфікованих клітин та сусідніх неінфікованих, що сприяє поширенню бактерій і зумовлює формування кореневих бульбочок. Інфіковані частини внутрішньої зони зрілої кореневої бульбочки оточені мембранною оболонкою, в якій локалізований червоний пігментний білок - леггемоглобін. Він утворюється лише в фіксуючих азот бульбочках і знаходиться в інфікованих клітинах, становлячи до 30% усього розчинного білка клітини. Його синтез кодується ДНК геному клітини хазяїна, а не ДНК бактерій. Отже, щоб симбіотична система могла фіксувати азот, необхідно: утворення кореневих бульбочок, диференціація бактерій у бактероїди та утворення леггемоглобіну. Фіксація продовжується до старіння бульбочок, а деякі з них живуть у багаторічних рослин до початку нового вегетаційного періоду.

Питання для самоперевірки

1. Дайте означення понять "органографія", "вегетативні органи", "генеративні органи", "корінь", "коренева система", "метаморфози".

2. Визначте функції кореня.

3. Що спільного між стрижневою та мичкуватою кореневими системами?

4. Чим відрізняються стрижнева та мичкувата кореневі системи?

5. Охарактеризуйте будову та функції зон кореня.

6. Зробіть порівняльний аналіз первинної і вторинної будови кореня.

7. Які ви знаєте метаморфози коренів? Дайте їхню характеристику та наведіть приклади рослин, у яких вони зустрічаються.

8. Охарактеризуйте кореневе живленн.

Цікаво знати, що

^ Коріння південно-африканського фігового дерева сягає 120 м у глибину.

^ Процес, коли ослаблений ґрунт видувається вітром чи вимивається водою, називається ерозією. її можна попередити або уповільнити, використовуючи рослини. їхнє коріння зміцнює ґрунт, утримуючи його на місці.

^ Баньян (індійська смаковниця), яка росте в Індії та Пакистані, починає своє життя як епіфіт (маленька рослина, що живе на іншому дереві). Підростаючи, він випускає деревоподібне коріння, яке нагадує стовбури дерев. З часом баньян вкриває велику територію і стає схожим на цілий гай самостійних дерев. Один 200-річний екземпляр займає площу 412 кв. м, і має 100 окремих "стовбурів" та 1775 опорних коренів. Баньян - не єдине дерево із "загарбницькими" нахилами. Осика тремтяча, розмножуючись боковими пагонами, теж може утворити цілий гай дерев, з'єднаних спільним корінням під землею. Один такий осиковий гай у США займає 43 гектари, а загальна маса всіх дерев складає 6 тонн.

^ Для багатьох арктичних рослин характерне товсте коріння, яке містить запаси поживних речовин, необхідних для швидкого росту рослин у період короткого літа.

5* У куща джузгуна, який росте в пустелі Каракуми, корені тягнуться вздовж поверхні пісків на 15-20 метрів. Ні піщані бурі, ні летючі піски не можуть зрушити з місця джузгун, якого міцно утримують корені у піщаних ґрунтах.

^ Кореневі волоски живуть лише 15-20 днів. Старі волоски відмирають, а нові виростають уже значно глибше, ближче до кінчика кореня.

> У Південній Африці, в пустелі Наміб росте дивна рослина - вельвічія. В неї короткий стовбур і всього два величезних листки завдовжки близько 3 м. Вони постійно ростуть від стовбура і відмирають на кінцях. А живе вельвічія сотні років. За умов майже повного бездощів' я вона засвоює вологу з туманів.

^ Кількість кореневих волосків залежить від умов довкілля. Наприклад, їхня кількість зменшується при високій вологості ґрунту і, навпаки, збільшується у рослин, які зростають на сухих ґрунтах.

^ Для відвернення наступу пісків Сахари у Північній Африці висаджують дерева, утворюючи так званий зелений пояс. У проекті беруть участь Марокко, Єгипет, Алжир, Туніс, Лівія. Цей пояс проходитиме вздовж межі зони з річними опадами від 150 до 250 мм. В Алжирі створення такого поясу почалося 1975 р. Довжина його 1 120 км, ширина близько 12 км.

^ Евкаліпт називають деревом-насосом. За день він "викачує" з ґрунту і випаровує через свою крону в кілька разів більше води, ніж, наприклад, береза за тиждень. Ця здатність дерева використовується людиною для осушення боліт. Листя евкаліптів повернуте ребром до сонця і не утворює тіні. Тому евкаліптові ліси світлі, з буйним трав' я-ним покривом. Повітря в них насичене цілющими пахощами, які виділяє листя.

Важливо знати, що

^ Якщо кореневі волоски пошкодити, рослина може засохнути і загинути. Тому при пересаджуванні рослини, щоб їх не пошкодити, треба обережно викопувати з ґрунту, перед тим добре поливши його водою.

З історії науки

У Буссенго Жан Батіст (1802-1187) - французький учений, довів, що всі рослини (крім бобових) беруть нітроген із ґрунту, а бобові самі здатні нагромаджувати його. Довів, що вміст Карбону в урожаї не пов' язаний з вмістом його в гної і що джерелом Карбону для зелених рослин є вуглекислий газ повітря.

> Лібіх Юстус (1803-1873) - німецький учений, який розробив теорію мінерального живлення рослин, що сприяло розвитку виробництва мінеральних добрив і впровадженню їх у землеробство.

^ Прянишников Дмитро Миколайович (1865-1948) - російський учений, який розробив теорію нітратного живлення рослин, наукові основи вапнування кислих ґрунтів, гіпсування солонців, застосування мінеральних добрив у землеробстві.

^ Зайкевич Анастасій Єгорович (1842-1931) - відомий український учений-агроном, який уперше запропонував спосіб рядкового внесення мінеральних та органічних добрив.

Зі світу науки

^ Англійський ботанік Ендрю Голдсуорсі висунув гіпотезу, відповідно до якої рослини можуть відчувати електричний заряд, що накопичується в хмарах перед дощем, і в очікуванні великої порції води перебудовувати свій обмін речовин, підсилювати фотосинтез і ріст.

А південноафриканський дослідник грози Безіл Шонленд, викопавши цілком деревце глоду, посадив його в діжку з ізолюючого матеріалу, а потім з' єднав корені з землею через дріт з чуттєвим амперметром. Виявилося, що перед грозою, коли в повітрі створюється велика різниця потенціалів, через дерево в землю тече струм силою близько 4 мікроамперів. На думку Голдсуорси, цей струм дає рослині сигнал - приготуватися до рясного припливу води до коренів.

Еволюційний процес

Корінь еволюційно молодший за стебло і листок, він утворився в зв' язку з переходом рослин до життя на суші. У Нижчих рослин кореня немає, а є тільки ризоїди. Вперше справжні корені з' являються у папоротеподібних.

Життєві поради

^ Не бажано зимою вносити у ґрунт добрива, тому що це може сприяти появі нових паростків, які втрачають яскравість через зимову нестачу світла.