Екологія - Потіш Л.А. - РОЗДІЛ 4 ЕКОЛОГІЯ УГРУПОВАНЬ

Біоценози (угруповання). їх таксономічний та функціональний склад. Систематика біоценозів

Трофічна, просторова, екологічна структури біоценозу

Видова структура угруповань та способи її виявлення

Концепція біотичного угруповання

Класифікація елементів угруповання та концепція екологічного домінування

Поняття про екологічну нішу. Потенційна та реалізована екологічні ніші

Динаміка біоценозу як результат міжвидових взаємовідносин. Типи сукцесій

Індикативне значення організмів

4.1. Біоценози (угруповання). їх таксономічний та функціональний склад. Систематика біоценозів

Аналіз структури і процесів, які відбуваються в біоценозах, є предметом біоценологічних досліджень, які у сфері екології становлять синтетичний розділ, тісно пов'язаний з науками Про середовище. Необхідність системного аналізу зумовлена практичними потребами людини. Прогнозування, як основне завдання екології, саме і передбачає системний аналіз з метою побудови прогнозів. Кожен елемент угруповання несе інформацію про стан всього угруповання, і таким чином біоценологія дає можливість досить швидко, володіючи відомостями про стан популяцій та фактори неживої природи, давати оцінку біоценозу загалом.

Розглядаючи наступний рівень організації живої матерії, ми можемо виходити із принципу послідовності. Популяції різноманітних видів живих організмів, що заселяють спільні місця проживання, звичайно, вступають у певні взаємовідносини, оскільки змушені користуватися спільним життєвим простором і харчовими ресурсами. Позаяк стійкі взаємовідносини можливі тільки між популяціями видів, а стабільний характер таких відносин становить результат адаптацій, то внаслідок тривалого спільного існування формуються багатовидові угруповання — біоценози. Слід зазначити, що добір видів у цих угрупованнях не є випадковим, а визначається можливістю підтримки кругообігу речовин. Тільки на цій основі загалом виявляється можливим стійке існування будь-якої форми життя.

Біоценоз становить сукупність рослин, тварин, грибів і мікроорганізмів, що спільно населяють ділянку земної поверхні й характеризуються певними відносинами як між собою, так і із сукупністю абіотичних чинників. Термін "біоценоз" запропонований німецьким зоологом К. Мебіусом у 1877 р. Під біоценозом Мебіус розумів певну кількість видів і особин, які займають територію і об'єднані деякими середніми умовами та взаємною залежністю і зберігаються завдяки по стійному розмноженню в певних місцях. Якщо хоч одна з умов відхиляється бодай на деякий час від середніх умов, то змінюється і весь біоценоз. Мебіус встановив дану залежність на основі спостережень за водними організмами.

Масштаби біоценотичних угруповань організмів надзвичайно різноманітні — від угруповань на стовбурі дерева або на болотній моховій купині до біоценозу ковилового степу.

Складовими частинами біоценозу є фітоценоз (сукупність рослин), зооценоз (сукупність тварин), мікоценоз (сукупність грибів) і мікробіоценоз (сукупність мікроорганізмів). Синонім біоценозу — угруповання.

Ділянка поверхні планети (суші або водойми) з однотипними абіотичними умовами (рельєфом, кліматом, ґрунтами, характером зволоження й ін.), яку займає той чи інший біоценоз, називається біотопом (від грецьк. "topos" — місце). Біотоп, з яким пов'язані організми, що тут живуть, і умови їхнього існування, зазнає змін під впливом біоценозу. Однорідність кліматичних умов біоценозу визначає клімат, ґрунтових — едафотоп, зволоження — гідротоп. При польових дослідженнях межу біоценозу встановлюють за фітоценозом, який легко розпізнати. Наприклад, лугове угруповання легко відрізнити від лісового, ялинові ліси — від соснових, а верхове болото — від низинного.

З екологічної точки зору, критеріями виділення біоценозів є видовий склад флори і фауни, часова тривалість системи та просторових меж.

Угруповання можна назвати біоценозом лише тоді, коли воно відповідає таким критеріям:

Має характерний видовий склад. Існує дві характерні групи видів:

а) домінантні види, які творять зовнішній вигляд біоценозу (очеретовий, сосновий, ковиловий, сфагновий, вересковий), причому кожен з них має свою особливу, неповторну зовнішність;

б) субдомінантні види, які хоч і не виділяються так виразно, як перша група, але, як правило, їх присутність свідчить про умови місцезростання. Характерні види вказують на ці специфічні умови середовища, хоча часто не є видамидомінантами. Наприклад, коли згадуємо про барвінок, то уявляємо діброву, в якій домінує дуб.

Має необхідний набір видів. Біоценоз є системою, в межах якої реалізується обіг матерії й енергії, який відбувається між компонентами біоценозу і середовища. Тому біоценозом можна назвати лише таку систему, яка містить усі елементи, необхідні для реалізації обігу матерії. Першочерговим джерелом такого обігу є автотрофи, або продуценти. До другої групи належать гетеротрофи, які живляться продукованою рослинами чи тваринами органічною матерією (рослиноїди, хижаки і паразити). Третю групу становлять деструктори — організми, які перетворюють органічні зв'язки в неорганічні. Відсутність окремих членів у тій чи іншій системі не дає права називати її біоценозом.

Характеризується певною тривалістю в часі. Біоценоз з його видовим складом є системою стійкою і довговічною, однак його мешканці мають різну тривалість життя. Наприклад, у мікробів вона триває хвилини, у дрібних безхребетних — дні, у крупних — роки, а лісові дерева живуть сотні років. Окремі біоценози тропічних лісів вирізняються геологічною історією, тоді як на місцях згарищ чи евтрофних озер розвиваються цілком інші біоценози.

Має свою територію і межі. Простір, на якому функціонує окремий біоценоз, вирізняється однорідністю й особливістю умов біотопу. Малі біоценози можуть існувати на кількох метрах квадратних (джерело з його особливим тваринним і рослинним світом), тоді як діброви, наприклад, простягаються на сотні квадратних кілометрів від сходу до заходу України. Головним у визначенні меж біоценозу є повночленність і реалізація обігу матерії.

Виділити межі між двома біоценозами нескладно, якщо їх абіотичні та біотичні чинники помітно відрізняються (озеро і луки, ліс і поле, болото і луки річної заплави). Однак і в межах цих біоценозів, якщо уважніше їх дослідити, можна побачити дрібніші повночленні утворення. Найчастіше межі біоценозу визначаються з урахуванням характерних життєвих форм (дерева, чагарники, лісові, лучні чи степові трави). Фітоценози вивчає молода наука фітоценологія, а зооценози — зоосоціологія. Складність у вивченні біоценозів полягає в тому, що тваринні організми можуть міґрувати у сусідні фітоценози, отож не можна стверджувати, ніби певному рослинному угрупованню обов'язково відповідає якесь одне угруповання тварин. Одне рослинне угруповання може слугувати кормовою базою для кількох видів консументів, і навпаки, один вид тварин може годуватися в декількох різнотипних рослинних угрупованнях. Тому вивчення біоценозів потребує глибоких досліджень не лише флори і фауни, а й функціонування окремих чинників біоценотичної системи.

Отже, будь-який біоценоз можна поділити на структурні елементи, а саме — на основі трофічних зв'язків (трофічна структура), на основі просторового розміщення компонентів (просторова структура), на основі особливостей функціонування окремих біоценозів в конкретних умовах (екологічна структура).

Будь-яка система складається з компонентів, які в сукупності об'єднуються за якимись спільними ознаками. Кожному біотопу властиві свої ценотичні зв'язки. Для визначення спільного і відмінного між ними потрібна класифікація. При вивченні будь-якої системи найбільш доступними для виявлення є рослини, а оскільки всі тварини прямо або опосередковано залежать від продукції рослин, для класифікації використовують систематику геоботаніки.

Екологи користуються наступними таксономічними одиницями: асоціація, група асоціацій, формація, група формацій, клас формацій, біоценотичний тип.

Асоціація — найменша типологічна одиниця, відзначається однорідним видовим складом, однаковою структурою й однотипними абіотичними умовами.

Група асоціацій — об'єднання подібних асоціацій, у складі яких усі яруси, крім одного, подібні (ялинник із чорницею, ялинник із квасницею).

Групи асоціацій об'єднуються у формації. До формації належать групи асоціацій зі спільним едифікатором (формація ялинових лісів).

Група формацій — об'єднання формацій, в якому едифікатори представлені однією життєвою формою (ялинові та ялицеві ліси утворюють групу формацій темнохвойних лісів).

Біоценотичний тип — утворення класів формацій хвойних і листяних лісів, які мають риси екологічної подібності (лісові системи).