2.4.1. Основні характеристики популяцій
Першим надорганізмовим рівнем біологічних систем є популяційний. Термін "популяція" запозичений з демографії В.Йогансеном у 1905 році для позначення групи особин одного виду, а інколи навіть однорідної суміші особин різних видів. Згодом терміном "популяція" стали позначати не довільно вибрану групу особин, а реально існуючу частину виду, яка відрізняється від сусідніх груп певними біологічними ознаками. Популяція - це не випадкове і тимчасове, а тривале у просторі й часі угруповання особин одного виду, пов'язаних більш тісними родинними зв'язками і більш схожими між собою, ніж з представниками інших угруповань. Отже, популяція - це сукупність організмів одного виду, що займає певний простір, де він розмножується і може практично необмежено довго існувати. Всередині популяції відбувається безперешкодний обмін генетичною інформацією між особинами, котрі її складають.
Найбільш істотними екологічними характеристиками популяцій є щільність (густота), просторова, вікова, і статева структура, динамічні показники чисельності особин.
Густота (щільність) популяції- це відношення величини популяції до одиниці простору. Величина популяції може бути виражена як кількість особин (чисельність) або як сукупна біомаса всіх особин популяції. При сталій площі ареалу або при обмежених можливостях його розширення густота популяції прямо залежна від ІЇ чисельності. Популяції, представлені великою кількістю особин, можуть займати велику площу і мати нижчу густоту, ніж нечисленні, але просторово обмежені популяції. Для кожного виду організмів існує певна оптимальна густота, при якій популяція має найвищу життєздатність.
При перевищенні оптимальної густоти швидко вичерпуються життєво необхідні ресурси, зростає тиск конкурентів (див.п.2.3.3), створюються сприятливі умови для розмноження хижаків і паразитів, що врешті-решт призводить до різкого падіння чисельності популяції або підвищення міграційної активності особин.
При зниженні густоти популяції зменшуються можливості обміну генетичною інформацією між особинами, що призводить до близькоспорідненого схрещування (інбридингу) і зниження життєздатності потомства. Але одночасно із зниженням густоти вивільнюється життєвий простір, відтворюється ресурсна база, увага хижаків переключається на інші об'єкти або їх кількість також у свою чергу різко зменшується.
Просторова структура популяції визначається територіальним розподілом особин. Виділяють три основні типи розподілу (рис.2.5) - рівномірний (А), випадковий (Б) і груповий (В).
Просторовий розподіл є важливим чинником регулювання чисельності популяції.
Рис.2.5. Основні типи територіального розподілу особин у популяції
Вікова структура популяції
В кожній популяції є групи різновікових особин, співвідношення яких визначає здатність популяції до розмноження в даний момент і в майбутньому. Виділяють три екологічні вікові групи: пререпродуктивну (молоді особини, що не досягли статевої зрілості), репродуктивну (особини, що здатні розмножуватись), пострепродуктивну (старі особини, які вже не здатні до розмноження). Тривалість цих стадій у організмів різних видів дуже відрізняється. У багатьох тварин і рослин найбільш тривалим буває пререпродуктивний період. У популяціях більшості видів комах немає осіб пострепродуктивного віку, оскільки вони гинуть під час акту розмноження або відразу після нього. За нормального вікового розподілу співвідношення вікових груп забезпечує стабільний рівень чисельності популяції. Вікову структуру популяції часто відображають у вигляді вікових пірамід (рис.2.6, N - загальна чисельність популяції). вік
Рис.2.6. Типи вікових пірамід
Урахування й аналіз вікової структури природних популяцій має велике значення для ощадливого природокористування, раціонального мисливського промислу і прогнозування популяційно-екологічної ситуації. Зміни чисельності популяції залежать і від її статевої структури, яка визначається співвідношенням кількості осіб різних статей.
У кожний момент часу будь-яка популяція складається з певної кількості особин, але ця величина постійно змінюється. Вона залежить від народжуваності й смертності в популяції.
Народжуваність - це здатність популяції до збільшення чисельності, яка визначається кількістю нових особин, що з'явилися за одиницю часу в процесі розмноження (абсолютна народжуваність), або відношенням кількості нових особин, що з'явилися за одиницю часу до загальної кількості особин у популяції (питома народжуваність).
Смертність - відображає загибель особин у популяції і визначається кількістю особин, які загинули за одиницю часу (абсолютна смертність), або відношенням кількості смертей за одиницю часу до загальної кількості особин у популяції (питома смертність).
Таким чином, у популяції одночасно рухаються два потоки особин: один її поповнює, а другий з неї витікає. Ці потоки рідко бувають урівноваженими, тому чисельність популяції постійно коливається. Поповнення популяції відбувається за рахунок розмноження, а також за рахунок мігруючих осіб. Відтворення потомства, як правило, є головним джерелом поповнення. Швидкість зростання популяції визначається її біотичним потенціалом.
Швидкість зростання популяції - це приріст кількості осіб за певний проміжок часу (V = / ДО. Питома середня швидкість росту популяції (Я) буде визначатись як відношення середньої швидкості росту (V) до загальної кількості осіб (гЧ), тобто
Часто необхідно знати не тільки середню швидкість, а й теоретичну миттєву швидкість у той чи інший момент часу, тобто таку швидкість, коли величина "ї наближається до нуля (Аі -> 0). Тоді символ (Р) замінюється знаком похідної (сі), а вираз (1.1) буде мати вигляд
де г - питома миттєва швидкість росту або коефіцієнт миттєвого росту,
сіР/сЙ-миттєва народжуваність, сіМ/ск-миттєва смертність.
Величина г залежить від структури популяції. За оптимального і стабільного вікового та статевого розподілу і в оптимальних умовах середовища вона є максимальною, тобто г = - внутрішня швидкість природного росту або біотичний потенціал популяції. Отже, біотичний потенціал визначається кількістю нащадків, які здатна дати одна особина. В одних видів організмів ця кількість може становити мільйони, а в інших - одиниці. Тим не менше реальна швидкість росту в стабільних популяціях різних видів організмів завжди менша від їх біотичного потенціалу на величину, яку називають опір середовища (Дг=гтах - г). Види, що живуть у сприятливих умовах і піклуються про своїх нащадків, мають низький біотичний потенціал; і навпаки, висока смертність молоді зумовлює надзвичайну плодовитість.
Узагальнюючи ознаки популяцій, можна зробити висновок, що кожна популяція має певні, властиві тільки їй структурні та динамічні характеристики. Отже, кожен вид має структуру, яка властива тільки йому. Вивчення популяційної структури виду має надзвичайно важливе теоретичне й практичне значення для здійснення раціонального природокористування. Тому важливо знати загальнобіологічні властивості виду, а також як, впливає зовнішнє середовище на формування його популяцій. Популяція завжди перебуває під впливом багатьох факторів, і реакція на конкретний фактор залежить від їх сукупної дії. Повінь, пожежа, град, раптові морози, посуха, бурелом, надмірне застосування отрутохімікатів, реконструкція ландшафту, заселення нових видів - конкурентів, хижаків чи паразитів, епідемії - все це може призвести до повної її загибелі. Загибель або різке скорочення чисельності популяції може спричинити коливання чисельності популяцій інших видів і викликати в екосистемі своєрідну ланцюгову реакцію. Зокрема, аналіз причин загибелі окремих видів організмів свідчить про те, що зникнення одного виду рослин викликає загибель від 3-4 до 20 - 30 і навіть більше видів тварин.
2.4.2. Етологічна структура популяції
2.4.3. Динаміка популяцій
2.5. Екосистеми та їх місце в організації біосфери
2.5.1. Поняття екосистеми
2.5.2. Енергія і трофічні зв'язки в екосистемах
2.5.3. Характеристики екосистем
2.5.4. Класифікація екосистем
2.5.5. Основні біоми світу
Морські екосистеми