Ботаніка - Неведомська Є.О. - ЛЕКЦІЯ 5. Тканинний рівень організації живої матерії. Рослинні тканини

План

1. Поняття про тканини.

2. Рослинні тканини.

Основні поняття: тканина, диференціація, анатомія рослин, твірні (меристематичні) тканини, покривні тканини, основні тканини, провідні тканини, механічні тканини, видільні утворення.

1. Поняття про тканини

У більшості багатоклітинних організмів під час їхнього розвитку клітини починають відрізнятись за будовою та виконуваними функціями, тобто відбувається їхня диференціація (від лат. differentia - розбіжність). Диференціація клітин призводить до спеціалізації їх на виконанні певних функцій. Внаслідок цього формуються тканини.

Тканина (від лат. textus, грецьк. histos) - це система клітин та міжклітинної речовини, об'єднаних спільною функцією, будовою та походженням.

Тканини рослин є об'єктом вивчення науки - анатомії рослин (від грецьк. anatome - розсікати).

2. Рослинні тканини

Особливістю тканин рослин, що відрізняє їх від тканин тварин, є те, що в них майже немає міжклітинної речовини та до їх складу часто входять змертвілі клітини. Рослинні тканини поділяють на такі групи:

o твірні (меристематичні); o основні; o механічні;

o покривні; o провідні; o видільні.

Твірні, або меристематичні (від грецьк. meristos - подільний), тканини - це такі тканини, які забезпечують утворення інших тканин та ріст рослин у висоту і товщину. Клітини цієї тканини дрібні, розташовані щільно одна до одної. Вони мають тонкі клітинні стінки і велике ядро, яке й забезпечує поділ клітини.

Твірні тканини розташовані лише в певних ділянках рослин:

o завжди на верхівці пагона і кінчику кореня - верхівкова (апікальна) меристема, яка забезпечує ріст цих органів у довжину (рис. 19, 20);

Рис. 19. Апікальна меристема пагона:

1 - конус наростання;

2 - протодерма;

3 - основна меристема;

4 - прокамбій;

5 - зачаток бруньки;

6, 7 - провідна тканина; 8 - серцевина.

o всередині багаторічних коренів і пагонів і охоплює їхню центральну частину у вигляді циліндра - бічна (латеральна) меристема (рис.20), яка забезпечує ріст цих органів у товщину;

o в основі міжвузлів стебла деяких рослин (наприклад, у злаків) - вставна (інтеркалярна) меристема (рис.20), яка забезпечує ріст у довжину внаслідок видовження міжвузлів;

у місцях поранення рослин - ранова меристема, яка забезпечує регенерацію тієї чи іншої тканини. Твірна діяльність верхівкової (апікальної) меристеми зберігається протягом усього онтогенезу (індивідуального розвитку), тому рослини здатні до необмеженого росту.

Розрізняють первинні та вторинні меристеми.

Первинні меристеми - тканини, внаслідок діяльності яких утворюються постійні тканини. До первинних меристем належать: прокамбій, конус наростання стебла і кореня, перицикл та інтеркалярна меристема.

Вторинні меристеми - меристеми, що утворюються з первинних меристем або інших спеціалізованих тканин. До вторинних меристем належать пучковий і міжпучковий камбій та фелоген (корковий камбій).

Рис. 20. Схема розміщення первинної і вторинної меристеми у дводольних рослин:

1 - верхівкова (апікальна);

2 - бічна (латеральна);

3 - вставна (інтеркалярна);

4 - камбій;

5 - фелоген (корковий камбій).

Клітинний поділ у меристемах регулюється шляхом утворення або надходження з інших тканин речовин-регулювальників - фітогормонів.

Покривні тканини. Сама назва цих тканин вказує на розташування їх у рослинному організмі - на поверхні органів. Вони відмежовують внутрішні тканини від зовнішнього середовища та захищають їх. Залежно від особливостей будови покривні тканини виконують й інші функції.

Розрізняють такі види покривних тканин:

o епідерма (від грецьк. epi - зверху, derma - шкіра), або шкірка, - одношарова тканина, яка вкриває молоді органи рослин, і виконує бар'єрну, захисну, транспіраційну (випаровування води), газообмінну, сисну (кореневі волоски) та секреторну (волоски, залозки) функції.

Ізолювальні властивості епідерми посилюються утворенням тонкої воскової плівки - кутикули (від лат. cuticula - шкіра). Кутикула перешкоджає випаровуванню води крізь епідерму та забезпечує скочування з листка крапель дощової води.

Зв' язок із середовищем тканин, які знаходяться під епідермою, здійснюється завдяки продихам (рис. 21), розташованим, наприклад, у наземних рослин на нижньому боці листка.

Рис. 21. Схематичне зображення продиху:

А - продих відкритий; В - продих закритий.

Продихи утворені двома замикаючими клітинами, здатними закривати і відкривати щілину між ними. На відміну від інших клітин епідерми, замикаючі клітини містять хлоропласти, які синтезують речовини, потрібні для регуляції відкривання та закривання продихів. Завдяки здатності продихових клітин відкриватися та закриватися рослина регулює інтенсивність процесів транспірації (випаровування води) та газообміну.

Клітини епідерми часто утворюють особливі вирости - волоски. Одні з них захищають рослину від перегрівання, інші - від рослиноїдних тварин. Наприклад, пекучі волоски листків та молодих пагонів кропиви виробляють отруйні речовини.

Різновидом епідерми є ризодерма (від грецьк. rhiza - корінь, derma- шкіра) - жива покривна тканина, яка складається з одного шару живих клітин з довгими тонкими виростами - кореневими волосками. Нею утворена всисна зона кореня рослини, крізь яку відбувається поглинання води і мінеральних речовин з ґрунту.

Перидерма (від грецьк. peri - навколо, derma - шкіра) - вторинна багатошарова покривна тканина рослинного організму. Вона складається з корку (зовнішній шар), коркового камбію (середній шар), фелодерми (внутрішній шар).

Корок складається з клітин з потовщеними клітинними стінками, в яких відкладається жироподібна речовина - суберин, що робить клітинні стінки непроникними для води та повітря. Це призводить до відмирання живого вмісту (протопласта) клітин. Корок надійно захищає рослину під час несприятливих періодів (наприклад, узимку або під час посухи).

Зв'язок здерев'янілих стебел і коріння з довкіллям здійснюється через спеціальні отвори в корку - сочевички (рис. 22). Вони здійснюють газообмін і транспірацію. На відміну від продихів, сочевички не здатні відкриватися і закриватися, а напередодні зими закупорюються особливими речовинами.

Рис. 22. Сочевичка кіркозону (Aristolochia) (за Рейвн, Зверт, Айкхорн, 1990)

Основні тканини - тканини, розташовані між покривними та провідними тканинами. Основні тканини складаються з живих клітин з порівняно тонкими клітинними стінками, між якими звичайно є міжклітинники. Основні тканини становлять основну масу тіла рослин і займають різноманітне положення в них - листках, корі, серцевині тощо. Їх функціональна спеціалізація залежить від положення в рослинному організмі. За функціями основні тканини поділяють на такі види:

o Асиміляційна тканина (від лат. assimilatio - уподібнюю), або хло-ренхіма (від грецьк. chloros - зелений, enchyma - тканина), - основна фотосинтезуюча тканина, розташована в листках між верхньою та нижньою епідермою (рис. 23) і молодих стеблах у первинній корі. У клітинах цієї тканини зосереджено багато хлоропластів (звідки пішла назва - хло-ренхіма), в яких відбувається фотосинтез. Для цієї тканини характерна розвинена система міжклітинних повітроносних порожнин, зв'язаних із про-дихами. Це забезпечує газообмін тканин, що беруть участь у фотосинтезі.

Рис. 23. Поперечний зріз листка олеандру (Nerium oleander) (за Рейвн, Эверт, Айкхорн, 1990)

Запасаюча тканина - пухка тканина, побудована з живих безбарвних клітин з тонкими клітинними стінками і великими вакуолями, в яких накопичуються різні необхідні для рослин сполуки (вуглеводи, білки, ліпіди, вітаміни, вода, органічні кислоти). Ця тканина розташовується в серцевині стебла, насінні, плодах, видозмінених пагонах і корінні.

Вентиляційна тканина, або аеренхіма (від грецьк. aer - повітря, enchyma - тканина), - тканина, що складається з дрібних клітин, розділених добре розвиненою системою великих міжклітинників, що поєднуються в єдину вентиляційну мережу і сприяють газообміну. Ця тканина характерна для рослин, які мешкають в умовах, де може відчуватися нестача повітря. Звичайно це водяні та болотяні рослини, наприклад, латаття.

Провідні тканини - це сукупність високоспеціалізованих клітин, які пристосовані до транспорту неорганічних та органічних речовин і є основними компонентами провідних пучків.

Розрізняють такі провідні елементи (рис.24):

o Трахеїди - це мертві веретеноподібні подовжені (прозенхімні) клітини з товстими, зазвичай здерев'янілими стінками, із загостреними кінцями, завдяки чому вони з'єднуються між собою у поздовжні ряди з великою площею контакту. У клітинних стінках є складні пори (облямовані), крізь які проходить вода. Трахеїди забезпечують висхідний потік води з мінеральними солями від підземної частини рослини до наземної. Завдяки здерев' янілим клітинним стінкам трахеїди, крім провідної, забезпечують ще й опорну функцію. Трахеїди характерні для більшості вищих спорових рослин (крім мохоподібних) та голонасінних. У хвойних трахеїди розміщені в деревині переважно правильними радіальними рядами.

Рис. 24. Провідна тканина (за Яковлевим, Челомбітько, 2001): А - трахеїди; Б 1-5 - різні типи судин; В - ситоподібні трубки: 1 - ситоподібна клітина; 2 - клітина-супутник; 3 - поперечна стінка

з порами.

o Судини - це послідовно з'єднані відмерлі клітини, поперечні стінки між якими зникли. Вони забезпечують висхідний потік води з мінеральними солями від підземної частини рослини до наземної. Рушійними силами пересування речовин є кореневий тиск, транспірація (випаровування води через продихи), сили взаємодії між диполями води. Завдяки здерев' янілим клітинним стінкам судини, крім провідної, забезпечують ще й опорну функцію. Судини характерні для покритонасінних рослин та деяких голонасінних. Судини функціонують кілька років, після чого закупорюються клітинами паренхіми і починають виконувати опорну функцію.

o Ситоподібні трубки - це живі (але без ядра) видовжені клітини, послідовно розташовані одна над одною у вигляді ланцюжка. Поперечні стінки цих клітин мають численні дрібні отвори, які нагадують сито (звідки і походить їхня назва). Ситоподібні трубки "супроводжують" кліти-ни-супутники, що мають ядра. Ці клітини виробляють речовини, потрібні для нормального функціонування ситоподібних трубок. Ситоподібними трубками, синтезовані в зелених частинах рослини органічні речовини, пересуваються до інших її ділянок (низхідний потік). На відміну від руху розчину мінеральних речовин по судинах, рух асимілятів відбувається з витратами енергії, яка витрачається на завантаження речовин до ситоподібних елементів та підтримання градієнту (різниці тиску) вздовж ситоподібної трубки. Ситоподібні трубки функціонують найчастіше один рік, потім стають непроникними внаслідок закупорювання.

Судини і трахеїди є основними компонентами ксилеми - комплексу тканин (провідної, основної, механічної), який виконує головну роль у висхідному русі, і, крім того, забезпечує механічну міцність органів рослин. У стеблах ксилема знаходиться в деревині, а в коренях її тяжі чергуються з тяжами флоеми. Також ксилема є в жилках листків.

Ситоподібні трубки є основними компонентами флоеми - комплексу тканин (провідної, основної, механічної), який виконує головну роль у низхідному русі і забезпечує механічну міцність органів рослин. У стеблах флоема знаходиться в лубі кори, а в коренях її тяжі чергуються з тяжами ксилеми. Флоема також є в жилках листків.

Ксилема та флоема об' єднуються в єдину транспортну магістраль - провідний пучок. Система провідних пучків за рахунок механічних тканини є також опорною системою, яка надає форму органам рослини і слугує "скелетом", що утримує основні тканини органів.

Механічна тканина - це опорна тканина, яка забезпечує рослині міцність. Складається з округлих (паренхімних) або видовжених (прозе-нхімних) клітин, стінки яких потовщені та здерев' янілі. Клітини механічних тканин можуть бути як живими, так і мертвими.

Розрізняють такі види механічних тканин:

o Коленхіма (рис. 25) - сукупність живих округлих (паренхімних) клітин з нерівномірно потовщеними стінками, яка розташована в зонах первинного

Рис. 25. Коленхіма:

1 - пластинчаста (осот);

2 - куткова (цукровий буряк).

росту стебла, первинній корі, черешках, вздовж серединної жилки листків. Клітинні стінки не здерев' янілі, здатні розтягуватися, виконують механічну функцію лише тоді, якщо клітини перебувають у стані тургору.

o Склеренхіма, або волокна (рис. 26) - це мертві видовжені (про-зенхімні) клітини з рівномірно потовщеними здерев' янілими клітинними стінками і загостреними кінцями.

Рис. 26. Склеренхіма:

а - група луб' яних волокон стебла льону; б - луб'яне волокно (на поперечному розрізі): 1 - міжклітинна речовина;

2, 3 - шари потовщення стінки і порові канали в них; 4 - порожнина клітини.

Волокна склеренхіми, що входять до складу ксилеми, називаються волокнами деревини. Волокна склеренхіми, що входять до складу флоеми, називаються луб 'яними волокнами. Разом з провідними та основними тканинами вони є компонентами судинно-волокнистих пучків. Склеренхіма розміщена у вегетативних органах (корені, стеблі, листках) рослини.

o Склереїди - мертві поодинокі клітини з рівномірно потовщеними здерев' янілими клітинними стінками, просякненими лігніном. Вони трапляються в плодах (кам' янисті клітини у шкаралупі горіха, у кісточках вишні, сливи тощо), листках (опорні клітини) і надають органам додаткової міцності.

Видільні утворення - це утворення, до яких входять секреторні клітини, секреторні порожнини (вмістища) та канали. Класифікують їх залежно від розміщення в рослинному організмі:

o утворення зовнішньої секреції (розташовані на поверхні органів рослини):

а) залозисті волоски - вирости видозмінених епідермальних (поверхневих) клітин, заповнені специфічними екскреторними речовинами - ефірними оліями, бальзамами, смолами;

б) нектарники - тонкостінні паренхімні клітини у репродуктивних органах, які виробляють нектар (цукри, ферменти, білки);

в) гідатоди, або водяні продихи - спеціалізовані отвори, через які виділяється назовні надлишок води (гутація); за будовою нагадують звичайні продихи, але відрізняються від них тим, що замикаючі клітини їх більші і вони нерухомі через те, що рано втрачають живий вміст; за замикаючими клітинами розташовані дрібні клітини, до яких доходять кінчики водоносних судин; зустрічаються на краях листків більшості рослин, що зростають у місцях надмірного зволоження субстрату;

o утворення внутрішньої секреції (розташовані між іншими тканинами):

а) молочники - живі клітини з вакуолею, що містить рідину, яка нагадує молоко; ця речовина називається молочним соком, або латексом (мак, молочай);

б) смоляні ходи - трубкоподібні канали, які формуються внаслідок розходження клітин і заповнюються смолами, ефірними маслами тощо; зсередини вистелені клітинами залозистого епітелію; утворюються в стеблах, коренях, рідше в листках рослин (характерні для хвойних, аралієвих).

Питання для самоперевірки

1. Що таке тканина?

2. У чому полягає взаємозв 'язок будови і функцій твірної (покривної, основної, провідної, механічної, видільної) тканини?

Цікаво знати, що

^ З молочного соку каучуконосних рослин утворюється каучук.

^ З живиці, яка утворюється в деревинній паренхімі стебла хвойних рослин, добувають скипидар і каніфоль.

^ Листки ясенцю, який зростає в лісах Криму, виділяють настільки багато ефірної олії (суміш летких органічних речовин), що вона подібно хмарці оточує кущик рослини. Якщо спекотного літнього дня до такого кущика піднести запалений сірник, він спалахне яскравим червонуватим полум'ям. Олія згорає настільки швидко, що не шкодить рослині, звідки і народна назва останньої - "неопалима купина".

З історії науки

У Перші припущення про існування фітогормонів висловив у 1881 році Чарльз Дарвін (1809-1882) у праці "The Power of Movement in Plant", присвяченій дослідженню рухів у рослин. У 1910 р. Фітінг, досліджуючи особливості запилення та запліднення в орхідей, запропонував ввести у фізіологію рослин термін гормон. Та чи не найбільший вклад у розвиток гормонального напрямку в фізіології рослин вніс відомий український ботанік Микола Григорович Холодний (18821953), який тривалий час працював у Київському університеті, та ім'я якого носить Інститут ботаніки НАН України.