Екологія - Потіш Л.А. - 2.4. Взаємодія екологічних факторів. "Закон толерантності" Шелфорда

Зрозуміло, що потреби у різних видів у кожних конкретних умовах різні. Однак, поряд з цим, є мінімум факторів, які необхідні для існування живого організму. При так званому стаціонарному стані (стан системи більш-менш стабільний і не є перехідним) лімітуючою буде та речовина, кількість якої буде найбільш близька до необхідного мінімуму. Вперше питанням мінімальної кількості необхідної речовини займався Ю. Лібіх, який в 1840 р., ще задовго до появи самого терміна "екологія", на основі вивчення мінерального живлення рослин досліджував залежність їх росту від тих чи інших хімічних елементів або речовин. На основі своїх досліджень Ю. Лібіх вивів так званий закон мінімуму: ріст рослин залежить не стільки від наявності всіх речовин, скільки від мінімальної кількості певної речовини, відсутність якої, у свою чергу, призводить до затримки росту. Компенсація нестачі одного елемента іншим не проходить. Речовиною, яка знаходиться в мінімальних кількостях, регулюється урожай і визначаються величина і сталість його в часі.

З часом до цього закону вносили певні доповнення, але вони не змінювали суті самого закону (температура, час і т.д.), а значно ускладнювали застосування встановленої закономірності. Окрім того, з часу встановлення Ю. Лібіхом цієї закономірності вченими було відзначено, що вона при застосуванні на практиці потребує уточнення. Ю. Одум для застосування закону мінімуму пропонує користуватись допоміжними принципами, яких, на його думку, має бути два.

• Перший допоміжний принцип — обмежуючий принцип: закон Лібіха можна застосовувати без уточнень тільки до умов стаціонарного стану, коли притік енергії та речовин регулюється її витоком, тобто система перебуває у стані рівноваги.

Ю. Одум звертає увагу на те, що система характеризується динамікою, і тому введення обмежуючого принципу обмежить похибки, які виникають при довготривалих дослідженнях екосистем.

• Другий допоміжний принцип стосується взаємодії факторів. Було відзначено, що в певних умовах висока концентрація або достатність певної речовини, або дія другого, не лімітуючого, фактора може змінювати потребу у мінімальній кількості речовини.

Прикладом може бути заміна використання молюсками кальцію стронцієм, або така закономірність: рослинам, які ростуть на сонці, потреба у цинку є меншою, отож цинк перестає бути лімітуючим елементом. Другий допоміжний при

нцип, введений Ю. Одумом, вказує на недоцільність аналізу стану системи на основі невеликої кількості елементів. Він наполягає на необхідності комплексного аналізу при будь-якому екологічному дослідженні.

2.4. Взаємодія екологічних факторів. "Закон толерантності" Шелфорда

Як показали дослідження Лібіха, розвиток живого організму зумовлений не тільки недостатністю того чи іншого фактора, але також і їх надлишком. Отже, кожен організм має свої межі, які коливаються між мінімумом та максимумом, тобто оптимум, котрий забезпечує існування організму. У кожного виду — свої межі. Поняття про лімітуючу роль максимуму і мінімуму та необхідність оптимальних умов для існування виду ввів В.Шелфорд (1913). Його принцип більш відомий як закон толерантності;

Природним обмежуючим чинником існування організму може бути як мінімальний, так і максимальний екологічний вплив, діапазон між якими визначає ступінь витривалості (толерантності) організму до цього чинника.

Ю. Одум (1975) вводить ряд доповнень до закону Шелфорда, які стосуються неоднорідності впливу екологічних факторів та реакції на них живих організмів:

• організмам властивий як широкий діапазон толерантності до одного фактора, так і вузький до іншого;

• організми із більшим діапазоном толерантності, як правило, широко розповсюджені;

• якщо умови існування, визначені одним екологічним фактором, змінюються за межі оптимуму, то змінюється і діапазон толерантності до інших екологічних факторів;

• у природі організми часто потрапляють в умови, далекі від оптимально встановлених у лабораторних експериментах;

• період розмноження, росту, як правило, є критичним, межі толерантності організму в цей час набагато вужчі, ніж у дорослої особини.

Роз'яснення, надані Ю. Одумом, багато в чому допомагають при з'ясуванні причин неоднорідності отриманих результатів під час проведення екологічних досліджень. Отже, при будь-якому екологічному дослідженні є необхідність ретельного аналізу не тільки фізико-хімічних умов середовища або ступеня впливу живих організмів одне на одного, але і фаз існування організму. Наочно вплив оптимальних умов на ріст, розмноження та існування певних організмів можна продемонструвати на темпах розвитку і плодоношення сільськогосподарських культур залежно від температурних параметрів. Ті з них, які будуть вирощувати в оптимальних умовах, ростимуть швидше і дозріватимуть раніше за тих, які ростуть в умовах, близьких до критичних.

Рис. 2.3. Ріст рослини відносно до температури (Назарук, Сенчина, 2000)

Для характеристики амплітуди толерантності видів в екології використовують ряд термінів. До назви екофактора, який характеризує вплив на живий організм, додаються два слова: стено (гр. стенос) — вузький та еври (гр. еурос — широкий) Стенотермний — евритермний відносно до температури

Стеногідричний — евригідричний -//- води

Стенофаґний — еврифагний -//- їжі

Стеногалінний — евригалінний -//- cолоності

Стеноойкний — евриойкний -//- місця проживання

Приклад: розвиток ікри різних риб відбувається при різних температурах. Якщо ікра лосося розвивається при температурі від 0 до 14°С при оптимумі 4°С, то відносно до ікри жаби вона буде стенотермна, оскільки температурні межі розвитку ікри жаби — від 0°С до 30°С при оптимумі 22°С.

Взаємодія основних екологічних факторів може залежати від змін, які відбуваються у системі, тобто від взаємодії абіотичних і біотичних факторів. Зміна сонячного випромінювання (світло, як відомо, належить до головних кліматичних факторів) призводить до зміни освітленості земної поверхні, що, у свою чергу, може призвести до зміни фотоперіодизму в житті тварин і рослин. Зміна освітленості також може призвести до зміни температурного режиму і вологості даної системи. Підвищення вологості разом із сонячним випромінюванням може змінювати температурний режим. Яскравим прикладом взаємодії факторів може бути ліс, де ярусність і зміна певних біотичних та абіотичних факторів добре виражені. Для Закарпаття, зокрема для гірської частини області, характерним є перевипас скота, і, як наслідок, наявне швидке порушення функціонування лісових ділянок, де гілки і листя обгризені до певної висоти, а доростання відсутнє. Нерідко людина виступає основним біотичним елементом екосистеми і завдяки її діяльності з'являється новий тип системи. Наглядним прикладом у цьому плані є високогірні луки Карпат. Довгий час вважали, що високогірні луки (полонина Руна, Красна, Тяпіш та інші) — це природні утвори. На хибність такої думки вказує експеримент професора С.С. Фодора. Ним було помічено, що сукупність екофакторів окремих ділянок високогір'я не є характерною для субальпійських лук. Щоб переконатись у правильності цього припущення, ним було започатковано експеримент на полонині Руна (1428 м н. р. м.) з відновлення верхньої межі лісу. Протягом 35 років проводилися спостереження за штучними насадженнями хвойних дерев. Усі дерева, насаджені в даному місці, прекрасно почуваються, тобто комплекс екофакторів забезпечує їм оптимальні умови існування. Висновок: переважна більшість полонин Карпат штучні, створені людиною. Кожен вид або видове угруповання обирає умови, які б забезпечували йому оптимальне існування, тобто розподіляється за Градієнтом умов.

В основу екологічної характеристики організмів покладено їх реакцію на вплив факторів середовища. Організм здатний вижити лише в діапазоні мінливості даного фактора, який ще називають амплітудою. Як дуже високі (максимальні), так і дуже низькі (мінімальні) значення факторів середовища можуть бути згубними для організму. Критичне значення даного фактора, вираженого в цифрах, вище або нижче якого організм на може існувати, називають критичною точкою. Між цими критичними значеннями і розташована зона екологічної толерантності (рис. 2.4).

У межах зони екологічної толерантності напруженість факторів середовища є різною. Поряд з критичними точками розташовані песимальні зони, в яких активність організму значно обмежена дією зовнішніх умов. Далі розташовані зони комфорту, в яких спостерігається чітке зростання екологічних ре

акцій організму. В центрі знаходиться зона оптимуму, яка є найсприятливішою для функціонування організму.

Схема стосунків у діапазоні екологічної толерантності була запропонована в 1924 р. німецьким екологом і зоогеографом Р. Гессе, який назвав її валентністю екологічних факторів. Варто зазначити, що крива, яка представляє екологічну валентність у межах зони толерантності, не завжди має симетричний вигляд із оптимальною зоною, розташованою в центрі. Наприклад, для прісноводних організмів оптимум знаходиться в нижній межі вмісту солі у воді, тоді як у морських організмів — на протилежному кінці мінливості фактора в зоні толерантності, де вміст солі найвищий.