Екологія - Потіш Л.А. - 5.3. Основні етапи використання речовин та енергії в екосистемах. Втрати енергії при переході з одного трофічного рівня на другий

Якщо повернутись до запропонованої нами спрощеної схеми рівнів організації живої матерії, то помітно, що сукупність угруповань на визначеній ділянці простору і буде складати екосистему. У такому разі складовими компонентами екосистеми будуть популяції видів, що населяють певний простір, які, у свою чергу, і творять угруповання. Разом з тим, вищий рівень організації живої матерії, що виявляється насамперед у енергетичних зв'язках комплексу абіотичних факторів, значною мірою може впливати на фізико-хімічні умови середовища.

Вивчаючи екосистеми, еколог досліджує складові компоненти і на основі узагальнення робить висновок про стан екосистеми в цілому.

Отже, вивчаються структурні властивості популяцій та угруповань, що творять дану екосистему. В екосистемології розрізняють три складові компоненти, що у взаємозв'язку з абіотичними факторами і творять цю екосистему, — фітоценоз, зооценоз і мікробоценоз. Складові компоненти екосистеми та взаємозв'язки між ними наведені на рис. 6.1.

Як видно зі схеми, фітоценоз тут представлений блоком первинних продуцентів, зооценоз — макроконсументами, мікробоценоз — мікроконсументами та деструкторами. Об'єднані вони в екосистему на основі взаємовпливу з природним середовищем.

Ю. Одум дещо деталізує структуру екосистеми, виділяючи в ній такі компоненти:

неорганічна речовина (С, N. СОН₂ таін.), яка включається в кругообіги;

органічні сполуки (білки, вуглеводи, ліпіди, гумінові речовини тощо), які зв'язують біотичну і абіотичну частини екосистеми;

кліматичний режим (температура та інші фізичні фактори);

продуценти — автотрофні організми, головним чином зелені рослини, здатні створювати корм з простих неорганічних сполук;

макроконсументи, або фаготрофи (від грецьк. "fagoz" — той, що пожирає) — гетеротрофні організми, головним чином тварини, які поїдають інші організми або частинки органічної речовини;

мікроконсументи, сапрофіти (від грецьк. "sapro" — розкладати), або осмотрофи (від грецьк. "osto" — проходити через мембрану) — гетеротрофні організми, переважно бактерії і гриби, які розкладають складові сполуки мертвої речовини, поглинають деякі продукти розкладу і вивільнюють неорганічні поживні речовини, придатні для використання продуцентами, а також: органічні речовини, здатні служити джерелом енергії, інгібіторами чи стимуляторами для інших біотичних компонентів екосистеми.

Перші три групи — неживі абіотичні компоненти, решта ж становить біомасу (живу масу). Характеризуючи екосистему за властивостями складових компонентів, можна виділити трофічну, просторову та видову структуру.

5.3. Основні етапи використання речовин та енергії в екосистемах. Втрати енергії при переході з одного трофічного рівня на другий

Живі організми відрізняються від інших природних тіл способом використання енергії. Якщо нежива речовина розсіює енергію, то жива речовина біосфери перейнята нею. Саме завдяки енергії живі організми стають активними, спроможними розмножуватися і здійснювати роботу.

Відомо, що жодний живий організм не може продукувати енергію — він отримує її тільки ззовні. Перший етап використання й перетворення енергії живими організмами — це фотосинтез. Саме завдяки процесу фотосинтезу енергія, отримана у вигляді сонячної радіації, перетворюється в енергію хімічних зв'язків, що і створює речовини, необхідні рослинним організмам для росту. Отже, збільшується маса організму, і ця біомаса рослинних тканин називається первинною продукцією. А організми, що перетворюють сонячну енергію в процесі фотосинтезу, називаються продуцентами — фотосинтетиками. За приблизними розрахунками, якщо енергію сонячного випромінювання прийняти за 100%, то лише 15% її досягає поверхні Землі й тільки 1 % зв'язується у вигляді органічної речовини рослинності. З кількості, зв'язаної в процесі продукування енергії, близько половини витрачається на життєві процеси, а 50% отриманої енергії, що залишилися, йдуть на зростання біомаси.

Нагромаджена в результаті фотосинтезу біомаса рослин (первинна продукція) — це резерв, з якого частина використовується як їжа організмами-гетеротрофами (консументами І порядку). Первинними консументами є тварини, що споживають органічну речовину, з'їдаючи рослини. Так починається загальний ланцюг харчування, або харчовий (трофічний) ланцюг. Хижаки споживають тканини рослиноїдних тварин і більш слабких м'ясоїдних. За рахунок інших організмів існують паразити, їх використовують надпаразити, харчовий ланцюг закінчується мікроорганізмами — редуцентами, що повертають органічну речовину в мінеральний стан. Енергетичний потік, проходячи трофічним ланцюгом, поступово вичерпується. Засвоєна з їжі частина енергії в основному витрачається на дихання, здійснення роботи й підтримання життєдіяльності, певна частина йде на ріст і розмноження. Деяка частка енергії губиться при відмиранні організмів, а також не засвоюється з їжі.

На першому трофічному рівні перебувають організми-автотрофи. Організми-автотрофи спроможні утворювати органічну речовину свого тіла з неорганічних речовин — двоокису вуглецю і води — за допомогою процесів фотосинтезу і хемосинтезу. Фотосинтез здійснюють фотоавтотрофи — усі зелені рослини і мікроорганізми. Хемосинтез спостерігається в деяких хемоавтотрофних бактерій, що використовують як джерело енергії окислювання водню, сірки, сірководню, аміаку, заліза. Хемоавтотрофи в природних екосистемах відіграють відносно незначну роль, за винятком надзвичайно важливих нітрифікуючих бактерій.

Автотрофи цілком відповідають за утворення всієї нової органічної речовини в будь-якій екосистемі, тобто є виробниками продукції — продуцентами екосистем. На другому Трофічному рівні перебувають організми — гетеротрофи. Вони споживають готову органічну речовину інших організмів і продуктів їхньої життєдіяльності. Це всі тварини, гриби й велика частина бактерій. У деяких груп бактерій, так само, як і в більшості рослин-паразитів і комахоїдних рослин, поєднуються автотрофні і гетеротрофні функції. На відміну від автотрофів-продуцентів, гетеротрофи виступають як споживачі і деструктори (руйнівники) органічних речовин. Залежно від джерел харчування й участі в деструкції, вони також поділяються на декілька категорій: консументів, детритофагів і реду-центів.

Слово "консумент" означає "споживач" (відлатин. "сопзите" — споживати, з'їдати). До консументів належать: рослиноїдні тварини (фітофаги), які харчуються живими рослинами, м'ясоїдні тварини (зоофаги), що поїдають інших тварин. Це різноманітні хижаки (хижі комахи, комахоїдні й хижі птахи, хижі рептилії та звірі), які нападають не тільки на фітофагів, а й на інших хижаків (хижаки другого, третього порядків).

Консументи не спроможні будувати своє тіло, використовуючи неорганічну речовину. Як джерело енергії для різноманітних форм життєдіяльності їм необхідна органічна речовина, яку гетеротрофи одержують у складі їжі. Споживачі первинної продукції, консументи, утворюють декілька (зазвичай, не більше 3—4) трофічних рівнів. Безпосередніми споживачами первинної продукції є консументи І порядку. Це рослиноїдні тварини (фітофаги). Цікаво, як вони адаптувалися до харчування різними видами рослинного корму. В зв'язку з тим, що рослини звичайно прикріплені до субстрату, а тканини їх часто дуже тривкі, у багатьох фітофагів еволюційно сформувався тип ротового апарату, що гризе, і різноманітні пристосування до подрібнювання й перетирання їжі. Деякі тварини пристосовані до харчування соком рослин або нектаром квіток. У тварин, що харчуються таким чином, рот нагадує трубочку, за допомогою якої всмоктується рідка їжа. Консументи частково використовують їжу для забезпечення життєвих процесів, а частково будують на її основі власне тіло. Тварини з м'ясоїдним типом харчування (зоофаги) належать до консументів II порядку. Цей рівень об'єднує всіх хижаків, що харчуються рослиноїдними тваринами. Зоофаги також адаптувалися до споживаної їжі. їхній ротовий апарат часто пристосований до хапання й утримання живої здобичі. У тварин, що мають щільні захисні покриви, розвиваються пристосування для руйнації здобичі. Так ворони й мартини іноді, схопивши тверду здобич (молюски, краби і т. п.), злітають і з висоти кидають її на землю. Живі організми, що поїдають м'ясоїдних тварин, називаються кон-сументами ПІ порядку. Організми, що живляться мертвою органічною речовиною, залишками рослин або тварин, називаються детритофаги або сапрофаги. Це різноманітні гнильні бактерії, гриби, хробаки, личинки комах, жуки — копрофаги й інші тварини, всі вони виконують функцію очищення екосистем. Детритофаги беруть участь в утворенні ґрунту, торфу, донних відкладень водойм.

Редуценти, до яких належать бактерії й нижчі гриби, завершують деструктивну роботу консументів і сапрофагів, доводячи розкладання органіки до її цілковитої мінералізації. Частково мінералізація органічних речовин відбувається у всіх живих організмів. Так, у процесі дихання виділяється С02, з організму виводяться вода, мінеральні солі, аміак і т.д. Але справжніми редуцентами, які завершують цикл руйнації органічних речовин, вважаються лише такі організми, що виділяють у зовнішнє середовище тільки неорганічні речовини, готові до залучення в новий цикл. Так, бактерії, що денітрифікуються, відновлюють азот до елементарного стану, бактерії, що сульфатредукуються, — сірку до сірководню. Кінцеві продукти розкладання органічних речовин — двооксид вуглецю, вода, аміак, мінеральні солі. У анаеробних умовах розкладання йде далі — до водню; утворюються також вуглеводні. У наземному середовищі основний перебіг процесу деструкції органічних речовин відбувається в ґрунті. Активна діяльність організмів-руйнівників приводить до того, що річний опад органічних речовин цілковито розкладається в тропічних дощових лісах протягом 1—2 років, у листяних лісах помірної зони — за 2—4 роки, у хвойних лісах — за 4—5 років, а в тундрі процес розкладання може тривати десятки років.

Усі названі групи організмів у будь-якій екосистемі тісно взаємодіють між собою, узгоджуючи потоки речовини й енергії, їхнє спільне функціонування не тільки підтримує структуру й цілісність біоценозу, але й має істотний вплив на середовище проживання. Розподіл біоценозу на трофічні рівні являє собою лише загальну схему. Дійсні форми взаємовідносин складніші. Наприклад, існує багато видів зі змішаним харчуванням. Такі види можуть одночасно належати до різних трофічних рівнів.

Вчені підтверджують, що трофічна структура екосистем склалася на дуже ранніх стадіях існування життя на Землі. У викопних залишках чітко проглядається поділ тварин на рослиноїдних і хижих із відповідною спеціалізацією кісток і зубів. У харчових мережах живі організми одного трофічного рівня об'єднані горизонтальними зв'язками, тобто наявністю загальних об'єктів харчування. Природно, тут виникає харчова конкуренція. Проте сильна харчова конкуренція між різноманітними видами в складі угруповання невигідна для біоценозу в цілому.