Основи екології - Олійник Я.Б. - 3.1. Основні характеристики екологічних факторів

Усі умови середовища, необхідні для життя, впливають на організми, що визначається насамперед впливом на їхній обмін речовин. У зв'язку з цим всі екологічні фактори за їх дією можна поділити на прямі та опосередковані. Будь-який з екологічних факторів може бути то прямим, то опосередкованим. Наприклад, вплив температури на рослини найчастіше належить до прямо-дійних факторів. Але при цьому також відбувається нагрівання ґрунту, що активізує діяльність ґрунтових мікроорганізмів, вони швидше переробляють мертву органіку і збагачують ґрунт мінеральними речовинами, що, у свою чергу, створює сприятливі умови для ґрунтового живлення рослин.

Одні й ті самі фактори неоднаково впливають на різні види організмів - для одних вони є сприятливими, для інших - не дуже. Важливою при цьому є реакція організму на силу впливу екологічного фактора, оскільки негативні наслідки можуть виникнути як у разі надлишку, так і у разі недостатньої дози цього фактора. Кожний екологічний фактор характеризується певними кількісними показниками, зокрема такими, як сприятлива доза фактора, яку називають оптимумом, та несприятлива доза фактора, коли організми почуваються пригнічено, яку, відповідно, називають песимумом.

Оптимум - це точка, на якій спостерігається максимальне зростання та розвиток організму. Але краще говорити про зону оптимуму, оскільки зазвичай таке зростання і розвиток відбувається у певному діапазоні кількісних значень фактора (наприклад, діапазон температур у декілька градусів). Тоді увесь інтервал температур від мінімальної до максимальної, за яких можливі зростання та розвиток організму, називається його діапазоном стійкості, а межі цього діапазону - межами стійкості"

Від зони оптимуму у напрямі наближення до меж стійкості організм поступово починає відчувати пригнічення і збільшення стресу, тому цей "відрізок" називають стресовою зоною в межах діапазону стійкості (рис. 3.1). Звичайно, це стосується не тільки температури. Отже, для кожного виду організмів є оптимум, стресові зони та межі стійкості для кожного фактора середовища.

Рис. 3.1. Загальні кількісні показники дії екологічних факторів

В умовах, близьких до меж стійкості, організми почуваються пригнічено, вони можуть жити, зростати, але не досягають повного розвитку, не плодоносять. Така пригнічувальна дія фактора виявляється як за мінімальної, так і за максимальної інтенсивності і відповідає стресовій зоні, або зоні песимуму (від лат. pessimus - дуже поганий). У випадку, якщо дія якогось фактора виходить за межі стійкості (мінімальну або максимальну), організми гинуть. Таке згубне значення фактора називають критичною точкою, або порогом.

Сила впливу фактора, у межах якої зростає життєздатність та чисельність організмів, називається зоною оптимуму (від лат. optimus - найкращий). Зона оптимуму, як правило, розташовується в умовах середньої сили впливи фактора. Реакцію видів та окремих організмів на оптимальну зону дії екологічного фактора називають законом оптимуму. Цей закон має важливе практичне значення. Немає цілком позитивних або цілком негативних факторів; усе залежить від їхньої інтенсивності. Отже, всі форми впливу середовища на живі організми мають суто кількісне вираження. Це дає можливість управляти життєдіяльністю видів, не допускаючи перетину тими чи іншими екологічними факторами їхніх критичних значень з метою створення постійної зони оптимуму. При цьому слід враховувати, що оптимальні "дозування" факторів є різними для різних видів. Наприклад, насіння вівса проростає за температури 3-5 °С, а насіння перцю - лише за температури понад 20 °С; рис вирощують на плантаціях, залитих водою, тоді, як пшениця за таких умов вимокне й загине.

Слід зазначити, що в природі різні екологічні фактори діють комплексно і одночасно. Ступінь наявності або відсутності кожного з них істотно відображається на життєздатності організмів, але по-різному у різних видів. Тобто одні фактори є провідними (головними), інші - фоновими (супутніми, другорядними). Провідними вважаються ті, які найбільш необхідні організмам; вони різні для різних організмів, навіть якщо ці організми мешкають на спільній території. Провідними факторами на різних етапах життя організму можуть бути то одні, то інші елементи середовища. Так, у період проростання для злакових рослин це температура, у період цвітіння - ґрунтова волога, а у період дозрівання - кількість поживних речовин і вологість повітря. Також роль провідного фактора може змінюватися у різні пори року. Наприклад, якщо у деяких птахів (горобця, синиці) у період пробудження наприкінці зими провідним фактором є світло (фотоперіод), то влітку його дія стає рівнозначною фактору температури.

Навіть один екологічний фактор, вийшовши за межі зони оптимуму, призводить до стресового стану організму - лімітуючий фактор. Лімітуючий фактор - це фактор, який за межами свого оптимуму призводить до стресового стану організму. Обмежувальна дія фактора буде виявлятися і у тому випадку, коли інші фактори середовища є сприятливими і навіть оптимальними. Лімітуючими можуть бути як провідні, так і фонові екологічні фактори.

Ідея про те, що витривалість організму визначається найслабшою ланкою у ланцюзі його екологічних потреб, вперше була висловлена німецьким хіміком Юстасом Лібіхом у 1840 р. Він першим виявив, що врожайність (тобто оптимальне зростання) сільськогосподарських культур часто лімітується не тими елементами живлення, яких рослина потребує у великих кількостях, а тими, яких потрібно мало і у ґрунті їх міститься теж дуже мало. Наприклад, лімітуючим фактором є такий елемент живлення рослин, як цинк. У навколишньому середовищі майже завжди наявні у надмірних кількостях двоокис вуглецю та вода, тому вони не є факторами, які обмежують розвиток організмів. А от цинку у ґрунті дуже мало, та й потреби рослин у ньому не великі, але зростання рослин буде продовжуватися доти, доки не буде вичерпано увесь запас цинку. Тому наявність цинку і є лімітуючим фактором.

Закон мінімуму (закон Лібіха) звучить так: ріст рослини залежить від того елемента живлення, який наявний у мінімальній кількості; успішність росту та врожайності сільськогосподарських культур залежить від речовини, що є в мінімумі, порівняно з іншими необхідними речовинами. Пізніше, у 1909 р. англійський учений, фізіолог рослин, Фредерік Блекман розширив цей закон і сформулював закон лімітуючих факторів: фактори середовища, які мають у конкретних умовах найгірше значення, найбільше обмежують можливість існування виду в цих умовах, незважаючи на оптимальне співвідношення інших умов.

Згодом закон мінімуму був доповнений двома допоміжними принципами:

1) обмежувальним - він полягає у тому, що закон Лібіха може бути застосований лише в умовах стаціонарного стану, тобто тоді, коли приплив і відплив речовин та енергії є чітко збалансованими;

2) принципом взаємодії факторів, який полягає у тому, що висока концентрація одного фактора може змінювати швидкість споживання організмами того елемента живлення, який є у мінімальній кількості. Іноді організм стає здатним замінювати дефіцитний елемент іншим, хімічно близьким. Наприклад, деяким рослинам потрібно менше цинку, якщо вони зростають не на яскравому сонячному світлі, а у тіні: таким чином, концентрація цинку у ґрунті з меншою ймовірністю буде лімітуючою для рослин у тіні, ніж на сонці.

Величина діапазону оптимуму, так само, як і величина всього діапазону стійкості (усієї зони дії фактора), дозволяють говорити про толерантність (від лат. tolerantia - терпіння), тобто межі витривалості організму щодо дії певного фактора середовища. Лімітуючим фактором може бути не тільки нестача, а й надмір певних факторів, таких, наприклад, як тепло, світло чи вода. Тобто всі організми характеризуються екологічним мінімумом та екологічним максимумом. Поняття лімітуючого впливу максимуму ввів Віктор Ернст Шелфорд у 1913 р., сформувавши закон толерантності (закон Шелфорда): лімітуючим фактором процвітання організму може бути як мінімум, так і максимум впливу, діапазон між якими визначає ступінь витривалості (толерантності) організму до цього фактора.

Згідно з цим законом, будь-який надлишок речовини чи енергії в екосистемі стає для неї шкідливим. Діапазон між мінімумом і максимумом становить межі толерантності, в котрих організм нормально функціонує і реагує на вплив середовища. Ступінь благополуччя виду залежно від інтенсивності впливу фактора можна відобразити у вигляді так званої кривої толерантності (рис. 3.2).

Рис. 3.2. Криві толерантності стенотермних (а, в) і евритермних (б) організмів

Можна сформулювати ряд допоміжних принципів, які доповнюють закон толерантності;

- організми можуть мати широкий діапазон толерантності щодо одного фактора та вузький щодо іншого;

- організми з широким діапазоном толерантності до усіх факторів є найбільш поширеними;

- якщо умови щодо одного екологічного фактора не є оптимальними для певного виду, то може звузитися також його діапазон толерантності до інших екологічних факторів (наприклад, за лімітуючого вмісту азоту знижується посухостійкість злаків, тобто їм стає потрібно більше води);

- у природі організми часто опиняються в умовах, які не відповідають оптимальному діапазону факторів, що пов'язано з міжвидовими та внутрішньовидовими взаємовідносинами (конкуренцією, хижацтвом, паразитизмом);

- період розмноження звичайно є критичним; у цей період багато факторів стають лімітуючими, межі толерантності звужуються. Наприклад, дорослий кипарис може рости і будучи постійно зануреним у воду, і на сухому місці, але розмножується він тільки у не надмірно вологому ґрунті, який потрібен для розвитку проростків; просторовий розподіл птахів часто визначається впливом клімату на яйця або пташенят, але не на дорослих особин.

Цінність концепції лімітуючих факторів полягає у тому, що вона дає відправну точку при дослідженні багатьох складних ситуацій. Стає можливим виділення ймовірно слабких ланок середовища, які можуть бути критичними або лімітуючими. Наприклад, в агроекосистемах на дуже кислих ґрунтах врожайність пшениці невисока; її можна збільшити, якщо застосувати різні агрономічні впливи, але найкращий ефект буде досягнуто лише в результаті вапнування, що нейтралізує обмежувальний вплив кислотності.

Живі організми не завжди повністю залежні від різних умов середовища; вони пристосовуються самі, а також змінюють ці умови так, щоб послабити лімітуючий вплив екологічних факторів (температури, світла, вологості тощо). Подібна здатність організмів має назву компенсації факторів. Види, дуже поширені у природі (екотипи), майже всюди утворюють популяції, добре адаптовані до місцевих умов. У тварин компенсація факторів можлива шляхом адаптивної поведінки. Наприклад, ящірки вдень виходять на сонце, а вночі ховаються під нагріте каміння. Така поведінкова регуляція може не менш ефективно підтримувати оптимальну температуру тіла, ніж внутрішня фізіологічна регуляція, яка властива теплокровним хребетним.

Основною причиною різноманіття екосистем в різних регіонах є своєрідність екологічних факторів у кожному з них. Так, щільність популяцій, тобто чисельність особин на одиницю площі, буде найбільшою там, де усі параметри середовища є оптимальними для певного виду. Щільність може знизитися, але однак не впаде до нуля, якщо значення одного або кількох факторів стануть для даного виду стресовими. І нарешті, вид не буде мешкати там, де значення хоча б одного з факторів виходить за межі його стійкості (витривалості). Успіх росту, розвитку та розмноження особини залежить від стану всієї популяції в цілому; найбільш успішно це відбувається за оптимальної щільності популяції.

Діапазон оптимуму і песимуму щодо кожного фактора середовища для різних видів є критерієм визначення здатності організмів пристосовуватися (адаптуватися) до змін умов середовища. У зв'язку з цим розрізняють високовитривалі види, здатні існувати в умовах широкого діапазону стійкості, та види, здатні виживати лише в умовах майже незмінної дії того чи іншого фактора. Ця здатність організмів пристосовуватися до змін умов середовища, іншими словами, межі витривалості між критичними точками у різних діапазонах дії факторів, називається екологічною валентністю, або екологічною індивідуальністю виду. Наприклад, північний олень витримує коливання температури повітря від -65 °С до 25-30 °С, а тропічні корали гинуть при зміні температури навіть на 5-6 °С). Тому за екологічною валентністю організми поділяють на дві великі групи:

1. Стенобіонти (від лат. stenos - вузький) - організми з невеликою здатністю до пристосовування до змін умов середовища, тобто ті, які мешкають у вузькому діапазоні значень фактора. Види з вузьким діапазоном стійкості, як правило, мешкають у таких умовах, де провідні фактори варіюють дуже слабо. Наприклад, глибоководні риби почуваються оптимально лише за постійної температури води, деякі степові рослини - за постійного яскравого освітлення, форель - за умови дуже чистої води та ін.

2. Еврибіонти (від лат. euris - широкий) - організми з великою пристосованістю до різних змін, тобто до широкого варіювання значень факторів середовища (наприклад, колорадський жук, миші, пацюки, таргани, очерет тощо).

Для окремих факторів (температура, вологість, солоність, елементи живлення та ін.) використовують аналогічні терміни, що мають префікси "стено" або "еври". Наприклад, антарктична "крижана" риба Tremathomus, котра живе за температури не вище 4 °С, є типовим стенотермом, тоді як короп, що населяє прісні водойми з температурою від 0 до 35 °С, - це евритерм. Рослини або комахи можуть бути стеногідридними або евригідридними залежно від їхньої реакції на коливання вологості. За здатністю переносити зміни солоності морські голкошкірі є стеногалінними, а прохідні риби - евригалінними. Гусениця тутового шовкопряду, яка живиться листям лише одного виду рослин, є стенофагом, а всеїдні тварини - ведмідь, пацюк, а також людина - є еврифагами. Звичайно, багато проміжних форм між стено- та еврибіонтами.

Отже, у природі живі істоти постійно відчувають на собі сумісну дію цілого комплексу різноманітних екологічних факторів. Тобто на них одночасно впливають взаємозалежні світло, вологість, температура, сусідні організми та багато іншого. Факторів, екологічно важливих для життєдіяльності організмів, у природі дуже багато. Тому розглянемо найважливіші з них.