Основи екології - Олійник Я.Б. - 4.3. Еволюція сучасної біосфери

Планета та її атмосфера утворилися близько 4,5 млрд років тому. А перші живі істоти з'явилися на Землі приблизно 4,25- 3,5 млрд років тому (в архейську еру). Безперервність еволюції органічного світу Землі свідчить про тривалу стабільність умов на земній поверхні. Уперше проблема виникнення біосфери була поставлена В.І. Вернадським, котрий розглядав її як результат історично довготривалого процесу дії живого на неживе, підкреслюючи при цьому першорядну роль живої речовини у зміні вигляду Землі.

Щодо механізму самого виникнення життя є чимало гіпотез, істотно відмінних одна від одної. Дехто й досі дотримується креаціоністських поглядів (створення життя "вищою" силою). Достатньо прихильників і у концепції космічного (позаземного) походження життя на Землі. Широко визнаною є також гіпотеза коацерватного біогенезу, висунута О.І. Опаріним у 30-ті роки XX ст. Згідно з цієї гіпотезою, еволюція життя розпочалася з виникнення білків (протобіонтів), оточених напівпроникною мембраною. Таким чином утворилися коацерватні краплі (протоклітини), здатні оптимальніше використовувати речовину та енергію, що сприяло самоорганізації клітини.

У вченні про біосферу співіснують декілька різних моделей її еволюції, більшість із яких є теоретично незавершеними. Поєднання їх основних ідей дає змогу простежити головні напрямки розвитку живої речовини для того, щоб глибше пізнати еволюцію біосфери як цілісної глобальної системи. Так, Жан-Батист Ламарк (1744-1829) у своїй концепції обґрунтував такі фундаментальні еволюційні постулати, як незворотність еволюції, її поступовість, безперервність, прогресивність, адаптивність та ін. Ж.-Б. Ламарк також орієнтувався на людину як на природний утвір еволюції. Саме йому належить відома фраза: "Інколи здається, що призначення людини полягає у тому, щоб знищити свій рід, попередньо зробивши земну кулю непридатною для життя".

На увагу заслуговує концепція катастрофізму Жоржа Кюв'є (1769-1832), згідно з якою провідна роль в еволюційному процесі належить різким змінам довкілля, тобто перервам у наступності у геологічній історії. Саме Ж. Кюв'є навів суттєві аргументи проти доктрини творіння, за логікою котрої досконалі живі створіння (тобто створені Богом) ні у якому разі не могли б вимирати. Недарма Ж. Кюв'є вважають попередником ВЛ. Вернадського у створенні вчення про біосферу.

Чарльз Дарвін продовжив концепцію катастрофізму, створивши власну детерміністську модель вимирання видів. Вона пояснює еволюційний процес конкурентним витісненням менш досконалих давніх форм більш досконалими новими формами. Механізм дії боротьби за існування і природного добору передбачає перемогу найсильнішого; слабший, менш конкурентоспроможний, вид мусить поступитися своїм місцем. Еволюція біосфери відбувалася безперервно, а її рушійною силою були катастрофи, оскільки лише знищивши певну частину живої речовини, можна було отримати вільний простір для його заселення новими життєвими формами. Під час кожної катастрофи поряд із величезною кількістю загиблих видів були й ті, що вижили. Спочатку їх було дуже мало, але вони вміли швидко заповнювати простір, який звільнявся. Тобто після катастрофи жива речовина кожен раз зберігала життя у біосфері за рахунок виживання сильних, більш пристосованих видів.

Виділяють декілька значних катастроф, які пережила біосфера за свою історію. Кожна з них приводила до розвитку та подальшої еволюції живої речовини. Однією з найзначніших катастроф вважають знищення прокаріотичної біосфери та заміна її біосферою, у якій панували еукаріоти. Іншою катастрофою був вихід живої речовини з океану на сушу, що привело до повної перебудови структури біосфери. Загибель динозаврів також вважають подібною катастрофою. Катастрофою була й поява дерев у рослинному покриві Землі приблизно 385 млн років тому. Нарешті, останньою значною катастрофою була поява людини розумної, у результаті чого еволюція біосфери пішла зовсім іншим шляхом.

Крім описаних концепцій еволюції біосфери, на увагу заслуговує принцип уніформізму (або актуалізму), опрацьований британським геологом Чарльзом Лайєлем (1797-1875). Сутність цього принципу полягає у тому, що всі події далеких часів в історії Землі можна пізнати на основі знань про їх сучасний стан. Лайєль стверджував, що у минулі геологічні епохи діяли ті самі геологічні сили, які визначають образ планети й нині - вулкани, вітри, землетруси, сонячне світло, вода та ін. Іншими словами, для пізнання минулої історії Землі та її біосфери немає потреби залучати якісь надприродні чи потойбічні сили, а можна використовувати виключно лише природні чинники.

Переваги принципу уніформізму полягають у його орієнтації на реальний світ як на модель світу взагалі, у тому числі й минулих світів (у нашому випадку - біосфер). А нинішній світ є, по-перше, найбільш вивченим, по-друге, найбільш різноманітним, по-третє, найбільш розвиненим завдяки тому, що є останнім із часових станів розвитку планети. Усі ці та інші еволюційні концепції забезпечують широкий спектр дослідницьких пошуків і сприяють накопиченню нового знання у рамках моделей еволюції біосфери.

В.І. Вернадський перший звернув увагу на те, що життя мусить виникати одразу у вигляді екосистем і навіть у вигляді біосфери загалом. Земне життя влаштоване таким чином, що виживати здатна лише спільнота різноманітних видів, а не якийсь окремий вид. В іншому випадку можуть порушитися кругообіг речовин та енергії, зв'язки між організмами і середовищем, а потім вимирання цих істот стане неминучим. Процес еволюції біосфери Землі узагальнено можна представити у певній часовій послідовності (табл. 4.3).

Таблиця 4.3. Основні епохи еволюції біосфери

Підсумовуючи усе сказане, можна об'єднати основні фактори (або рушійні сили) еволюції біосфери у такі три блоки:

- абіотичне збурення - постійні зміни середовища існування живих систем під впливом зовнішніх збурювань;

- біотичне збурення - постійна структурно-функціональна мінливість живих систем, зумовлена зовнішніми і внутрішніми впливами;

- запаси вільної енергії - накопичена у живих системах енергія, яка використовується як для підтримання стійкості і стабільності, так і для забезпечення будь-яких захисних чи еволюційних перебудов.

Щодо другого блоку слід зауважити, що живі системи різних рівнів організації мають різні ступені цілісності й дискретності, різне функціональне призначення у біосфері, тому характеризуються специфічними факторами і наслідками еволюції. Наприклад, для систем організмового рівня організації визначальними є спадковість та мінливість. Спадковість відповідає за збереження біотичної стабільності виду, успадкування нащадками ознак батьків. Мінливість дає змогу шляхом мутацій забезпечувати певне відхилення спадкової інформації нащадків порівняно з батьками, що може бути використане для збереження виду у разі відчутних змін довкілля.

На популяційному рівні організації провідним чинником еволюції є природний добір у процесі внутрішньовидової конкурентної боротьби за існування. Час існування популяції, а також її участі в еволюційних змінах біосфери триває, як правило, десятки тисяч, а інколи десятки мільйонів років. На екосистемному рівні організації головним фактором еволюції вже стає природний добір на основі міжвидової конкуренції, внаслідок чого виживають найбільш пристосовані популяції, спільне існування яких визначається функціональним поєднанням генофондів цих популяцій.

Особливість еволюційного процесу екосистем полягає у тому, що самі вони можуть існувати безмежно тривалий час. Між екосистемами немає боротьби за існування, біосфера не може визначати їх переваги шляхом природного добору, їхні структурні та функціональні ознаки, пам'ять не передаються уздовж вектора часу через спадковість екосистем. На рівні екосистемної організації фактор спадковості не діє. Еволюційні перетворення в екосистемах здійснюються шляхом поступової зміни одних популяцій рослин або тварин іншими, без істотної зміни речовинно-енергетичних параметрів екосистеми (потужності кругообігу хімічних елементів, трофічних ланцюгів, величини каналів енергетичного перенесення, структури екологічної піраміди тощо).

Історія розвитку біосфери тісно пов'язана з еволюцією всієї Землі, яку можна умовно поділити на декілька фаз.

З першою фазою загальнопланетної еволюції пов'язані такі головні події: формування ранньої земної кори, атмосфери і гідросфери та виникнення геологічного кругообігу речовин. Згідно з найпоширенішою серед астрономів і астрофізиків гіпотезою, Всесвіт виник близько 20 млрд років тому внаслідок Великого вибуху. Потім утворилася наша Галактика (8 млрд років тому). Близько 6 млрд років тому у віддаленій частині одного з рукавів Галактики розтягнута на трильйони кілометрів газопилова хмара під дією гравітаційних сил поступово ущільнилася і перетворилася на водневий диск, що повільно обертався. З його центральної частини утворилося Сонце, де за надзвичайно високих температур і тиску почалися реакції ядерного синтезу, у ході яких водень перетворювався на гелій і виділялася величезна кількість енергії. Периферійні залишки диска також зближувалися під дією сил взаємного тяжіння, поступово ущільнюючись, доки не перетворилися на суцільні сфери - планети Сонця. Потім поверхні цих сфер тверднули, утворюючи первинну планетарну кору. Первинна кора нашої планети утворилася приблизно 4,6 млрд років тому. Відтоді на її поверхні осідали метеорити і космічний пил. З тріщин тонкої кори безперервно вивергалася розжарена лава, а разом із нею гази, які й утворили первинну атмосферу Землі. Вона складалася з метану, аміаку, водяної пари, вуглекислого газу, сірководню, ціанистого водню і майже не містила кисню та озону.

Коли поверхня планети охолола, водяна пара почала конденсуватися в атмосфері та випадати першими дощами, розчиняючи численні мінерали земної кори. Поступово вода накопичувалася, утворюючи океани. На планеті сформувалася гідросфера. Циркуляція атмосферних мас, води і розчинених у ній мінералів, переміщення магматичних продуктів на поверхню планети і знову у її надра сформували великий, або геологічний, кругообіг речовин.

Другу фазу ще називають передбіологічною (хімічною) еволюцією. Протягом цього періоду (4,6-3,8 млрд років тому) на Землі відбувалися процеси синтезу і накопичення простих органічних сполук, необхідних для існування життя: амінокислот і простих пептидів, азотистих основ, простих вуглеводів. Ці сполуки, так звані цеглинки життя, виникли внаслідок процесів абіотичного синтезу. Гіпотезу про можливість виникнення таких сполук абіотичним шляхом, тобто без участі живої речовини, висловив у 1923 р. російський біохімік, академік О.І. Опарін, а вперше експериментально перевірив у 1953 р. американський дослідник С. Міллер. У своїх дослідах він зімітував умови давньої Землі: у стерильний реактор він помістив водень, метан, аміак та воду, і крізь цю суміш пропускав електричні розряди, імітуючи блискавки в первинній атмосфері. За тиждень у реакторі було виявлено кілька амінокислот, деякі прості вуглеводи, інші органічні сполуки, які входять до складу живої речовини. Експерименти С. Міллера, повторені й підтверджені в багатьох інших лабораторіях, довели те, що майже всі мономери біополі-мерів могли синтезуватись абіотичним шляхом.

Найбільш аргументованою вважається теорія походження життя на Землі, розроблена російським ученим О.І. Опаріним та англійським Д. Холдейном. Вона ґрунтується на тому, що до складу первинної атмосфери входили Н20, С02, СО, Н2S, NН3, СН4 та інші речовини, і температура її була високою. Коли температура поверхні Землі стала нижчою за 100 °С, пішли зливи. Вода заповнювала западини, утворювались моря і океани, в яких розчинялися різні речовини атмосфери. Досить висока температура води первісного океану і значна концентрація перелічених вище сполук були сприятливими для синтезу складних високомолекулярних органічних речовин. У синтезі цих речовин важливу роль відігравали енергія електричних розрядів, ультрафіолетове випромінювання та розпечені вулканічні викиди.

Первісний океан поступово наповнювався все складнішими і складнішими органічними полімерними сполуками - вуглеводами, амінокислотами, азотистими основами тощо. Із них абіогенним шляхом формувались первинні білки, нуклеїнові кислоти. Потім органічні речовини концентрувалися у "поживному бульйоні", що супроводжувалося утворенням коацерватних краплин, а далі - багатомолекулярних систем найпростішої організації - так званих пробіонтів. Коацерватні краплини були здатні вибірково адсорбувати речовини з навколишнього середовища і за рахунок цього рости, подрібнюватися та утворювати "дочірні" краплини. Тривала еволюція хімічних процесів спричинила перетворення окремих коацерватних краплин на перші примітивні живі істоти, які вступили у біологічний природний добір і започаткували органічний світ Землі.

Одні вірять у біблійну історію створення, інші - у доводи сучасного природознавства, але всі згодні, що життя зародилося в океані. Ні Бог, ні природа не могли б створити людину з безживної вулканічної породи. Довгий і складний розвиток починався у товщі океану, коли енергія Сонця вперше перетворила гази і продукти вивітрювання гірських порід на протоплазму і живі клітини. Серед гіпотез виникнення життя (біогенезу) слід назвати гіпотезу панспермії, яку сформулював шведський фізик С. Арреніус, а розвинув В.І. Вернадський. Ця гіпотеза ґрунтується на припущенні, що організми позаземного походження були занесені на Землю з Космосу з метеоритами та космічним пилом.

Деякі вчені вважають, що "зародки життя" розсилалися на зорі геологічної історії Землі космічною надцивілізацією для заселення безживних, але потенційно придатних для життя планет (спрямована панспермія). Проте більшість біологів та еволюціоністів вважають, що життя на Землі виникло природним шляхом у результаті процесів абіогенного синтезу.

Третя фаза - період утворення давньої біосфери, еволюція прокаріотичного світу, виникнення біологічного кругообігу речовин, формування кисневої атмосфери. Ця фаза еволюції нашої планети почалася приблизно 4-3,8 млрд років тому. Рештки перших живих організмів дійшли до нас у вигляді так званих строматолітів - вапнякових решток синьо-зелених водоростей і актиноміцетів, а також у вигляді осадових порід, у котрих шари двовалентного заліза чергуються з шарами окисненого тривалентного. Перші живі організми мали примітивну будову, були анаеробами, тобто існували у безкисневому середовищі. Вони жили в морях, "ховаючись" на глибині від згубного ультрафіолетового випромінювання Сонця, оскільки на планеті ще не існувало захисного озонового шару. Необхідні для життя енергію й речовини перші мешканці Землі діставали, використовуючи готові органічні сполуки первинного "бульйону", тобто були гетеротрофами.

Серед величезної різноманітності способів добування енергії та поживних речовин, які "випробовувалися" в давньому світі прокаріот, швидко з'явився принципово новий тип живлення - автотрофний. Організми-автотрофи для побудови своїх клітин не використовували готові органічні речовини, а самі синтезували їх з неорганічних: вуглекислого газу, води, азотовмісних і фосфоровмісних сполук. Такі процеси потребували значних енергетичних затрат. Необхідну енергію автотрофи діставали або за рахунок окисних реакцій (у процесі хемосинтезу), або в результаті прямого уловлювання і перетворення променистої енергії Сонця - фотосинтезу. Перші автотрофні організми, мабуть, були хемосинтезуючими, оскільки діставали потрібну енергію, окиснюючи або сірку у сірководні до молекулярної сірки, або двовалентне залізо до тривалентного.

Але справжня революція в біосфері відбувалася з появою фотосинтезуючих бактерій - ціанобактерій (синьо-зелених водоростей), які "навчилися" використовувати найпотужніше у планетарному масштабі джерело енергії - сонячне світло. З появою автотрофів на планеті замкнувся цикл біологічного кругообігу речовин і на мільярди років відступила загроза енергетичного і харчового голоду. Автотрофи, здатні синтезувати органічні речовини з неорганічних, дістали загальну назву продуцентів, а гетеротрофи, які розкладають органічні сполуки до неорганічних, - редуцентів. Водночас виникла ще одна група організмів, які використовували готові органічні речовини, не розкладаючи їх до мінеральних, а трансформуючи в інші органічні речовини. Цю групу споживачів (трансформаторів готової органіки) називають консументами. Першими консументами були бактерії, що живились органікою загиблих продуцентів (так званий сапротрофний тип живлення) або вели паразитичний спосіб життя всередині клітин продуцентів чи сапротрофів.

Відтоді "естафету життя" розпочали автотрофи-продуценти, які з вуглекислого газу і води за допомогою сонячного світла або енергії окисно-відновних реакцій створювали молекули простих вуглеводів. Далі ці молекули полімеризувалися у полісахариди або трансформувалися у амінокислоти, жирні кислоти, гліцерин тощо, з яких утворювалися білки, нуклеїнові кислоти, жири та інші необхідні для клітини компоненти. Ці високоенергетичні сполуки споживалися консументами. Зазвичай консументи спочатку поглинали складні органічні речовини, а потім частково розкладали їх на більш прості, наприклад, полісахариди, звільняючи енергію, потрібну для підтримання своєї життєдіяльності. Ця енергія витрачалася на трансформацію залишків складних органічних речовин в інші необхідні речовини та на підтримання процесів метаболізму організмів-споживачів.

І нарешті, органічна речовина відмерлих продуцентів і консументів споживалася редуцентами. Давні редуценти, на відміну від консументів, виділяли у зовнішнє середовище ферменти (так звані екзоферменти), що розкладали складні органічні сполуки на простіші, а потім поглинали ці прості сполуки. Всередині клітин більшу частину поглинутих простих органічних сполук редуценти окиснювали до мінеральних речовин, одержуючи необхідну енергію, а із залишків створювали потрібні для себе складні органічні речовини. Таким чином жива речовина (продуценти, консументи і редуценти) утворила ланцюг живлення (трофічний ланцюг), який через неживу речовину - мінеральні сполуки - замкнувся у коло. Відтоді продуценти синтезували органічні речовини з неорганічних, консументи їх трансформували, а редуценти розкладали до мінеральних сполук, які потім знову споживалися продуцентами для наступних процесів синтезу. З потоку речовин у цьому колі утворився біологічний кругообіг речовин.

Геологічний і біологічний кругообіги речовин разом становлять біогеохімічний кругообіг, поєднавши водночас величезну потужність першого і надзвичайні швидкість та активність другого. Біогеохімічний кругообіг "налагоджувався" приблизно 1,5-2 млрд років, потім стабілізувався, суттєво не змінюючись дотепер. Поява фотосинтезуючих продуцентів, окрім усього іншого, мала один важливий наслідок - на Землі сформувалася киснева атмосфера, яка визначила подальші етапи еволюції планети та її біосфери.

Отже, майже всі первинні організми були анаеробами. Кисень, життєво необхідний для переважної більшості сучасних видів, для давніх організмів був однією з найсильніших отрут. Вільний кисень, як надзвичайно активний окисник, руйнував, дезактивував, "спалював" більшість ферментів давніх бактерій-анаеробів, тому вони діставали енергію лише за рахунок безкисневих процесів бродіння і розщеплення простих вуглеводів шляхом гліколізу. Однак саме кисень виділяли у процесі фотосинтезу первинні продуценти - синьо-зелені водорості. Оскільки через високу вулканічну активність планети давні моря були дуже теплими, то лише незначна кількість цього кисню розчинялась у воді Світового океану. Основна його маса нагромаджувалася в атмосфері, де зрештою окиснювала метан і аміак у вуглекислий газ, вільний азот - у його оксиди. З дощами вуглекислий газ і азотні сполуки потрапляли в океан і там споживалися продуцентами.

Поступово кисень замістив у атмосфері метан і аміак. Частина кисню під впливом сонячного світла й електричних розрядів в атмосфері перетворювалася на озон - трьохатомний кисень. Молекули озону, концентруючись у верхніх шарах атмосфери, "закрили" поверхню планети від згубної дії ультрафіолетового випромінювання. У цей час у Світовому океані серед бактерій виникли види, здатні спочатку захищатися від розчиненого у воді кисню, а у подальшому - використовувати його для окиснення глюкози та одержання додаткової енергії. На зміну низькоефективним процесам бродіння і гліколізу прийшов енергетично набагато вигідніший процес кисневого розщеплення простих вуглеводів. Організми, що діставали енергію цим шляхом, не лише не отруювалися киснем, а навпаки, мали від нього користь. Такі організми отримали назву аеробних. Оскільки шар озону захищав тепер клітини від ультрафіолетового випромінювання, аероби почали колонізацію багатих на кисень поверхневих шарів Світового океану та його мілководдя - шельфу. Отже, жива речовина заселила всю гідросферу.

Протягом четвертої фази еволюції планети Земля виникли еукаріоти, живі істоти освоїли сушу, а також сформувалося сучасне біорізноманіття органічного світу. Ця важлива фаза у розвитку нашої планети та її біосфери ознаменувалася виникненням істот принципово нового типу, побудованих з більш складних клітин. Завдяки здатності до статевого процесу еукаріоти еволюціонували набагато швидше за прокаріот. Крім того, вони мали більший адаптивний потенціал, а отже, краще пристосовувалися до змін умов існування. Вважають, що еукаріоти виникли приблизно 1,2 млрд років тому в результаті серії симбіозів різних прокаріотів, одні з яких дали початок клітині-хазяїну, а інші трансформувалися на мітохондрії та хлоропласти. Перші еукаріоти були гетеротрофними одноклітинними організмами, які вважаються родоначальниками багатоклітинних безхребетних тварин.

За порівняно короткий час - кілька десятків мільйонів років - еукаріоти вийшли на сушу, завершуючи колонізацію усієї поверхні нашої планети. Внаслідок цього прискорилися процеси вивітрювання гірських порід. Відтоді не лише коливання температури, дощі та вітри руйнували гірські масиви, а й величезна армія рослин, бактерій, грибів і лишайників подрібнювала, розпушувала, розчиняла мінерали. Консументи, споживаючи продуцентів, швидко переносили вміщені в органічній речовині елементи на значні відстані, а редуценти вивільняли, розкладали і перевідкладали органіку консументів. Частина вивільнених мінеральних і напівперероблених органічних речовин трансформувалася у гумус, утворюючи родючі біокосні системи - ґрунти. Те, що не поверталося у біологічний кругообіг або не запасалося у ґрунті, змивалося дощами в річки та виносилося у Світовий океан, де споживалося, концентрувалося або перевідкладалося мешканцями гідросфери у вигляді осадових порід. Тектонічні переміщення земної кори повільно виносили осадові породи на поверхню, роблячи нагромаджені в них речовини знову доступними для живої речовини у літосфері.

Щоб досконаліше розуміти процеси, які відбуваються у біосфері нині, необхідно знати її еволюцію. Палеонтологи довели, що органічний світ Землі не один раз переживав трагічні події, які призводили до майже повного знищення життя на планеті. За останні 500 млн років Земля декілька разів була "тяжко хворою", а одного разу - 250 млн років тому - життя на Землі майже зникло. Наведемо короткий опис основних, якісно відмінних етапів еволюції біосфери.

Перший етап - етап гетеротрофної біосфери з домінуванням прокаріотів. Починається у межах 4,25-3,5 млрд років тому і закінчується десь близько 2,9-2,5 млрд років тому. Життя зародилось в архейську еру, тому цей етап приурочений в основному до архею. Оскільки перші живі організми ще не мали жодних скелетних утворів, від них майже нічого не залишилось у викопних рештках. Проте наявність серед архейських відкладів порід органічного походження (вапняків, мармуру, графіту та ін.) підтверджує існування в цю еру примітивних живих організмів. Це були прокаріоти - без'ядерні одноклітинні організми, які розмножувалися простим діленням і панували в умовах безкисневого середовища (бактерії і синьо-зелені водорості). Вони були гетеротрофними і живилися за рахунок органічних речовин абіогенного походження, розчинених у первісному океані. Життя у воді було можливим завдяки тому, що вода захищала організми від згубної дії ультрафіолетового випромінювання. Це був етап формування найпростішої плівки життя, дуже бідної за запасами живої речовини.

Визначальною рисою цього етапу є поява перших примітивних мікроскопічних нитко- і кулькоподібних, анаеробних, без'ядерних одноклітинних організмів, які існували здебільшого у глибоких водоймах, де, з одного боку, був можливий речовинний обмін між твердою, рідкою і газовими фазами, а з іншого - був забезпечений захист від короткохвильового опромінення певною товщею води в умовах відновлювальної атмосфери. Це були перші кроки формування найпростішої плівки життя, найбіднішої за біорозмаїттям та запасами живої речовини, і перших ознак біотичного кругообігу. Наприкінці етапу виникли перші автотрофні організми - синьо-зелені водорості, які взяли на себе функцію першого революційного перевороту в біосфері - накопичення в атмосфері кисню. Завдяки їх діяльності вміст кисню в атмосфері зріс до 1 % від його сучасного вмісту, що тоді дало змогу анаеробним організмам перейти до факультативного дихання.

Другий етап - етап автотрофної біосфери, зосередженої у водному середовищі. Можна сказати, що це етап формування автотрофної біосфери у межах планетної гідросфери, коли відбувалося "розгортання" і "розпливання" життя у водних просторах планети. Його початок - десь близько 2,7-1,8 млрд років тому

- збігається з нижнім протерозоєм, а кінець - близько 400- 360 млн років тому - з першою половиною девону, що збігається з другою революційною перебудовою у біосфері - освоєнням життям суші. Можна сказати, що це був етап найістотніших біотичних трансформацій. В атмосфері відбувається повільне накопичення кисню, і приблизно 1,8 млрд років тому з'являються ядерні клітинні організми - еукаріоти, які мають вищу організацію і розмножуються статевим шляхом. Поява еукаріотів пов'язана з утворенням клітин, які містять справжнє ядро (з хромосомами) і мітохондрії. Прогресивний розвиток первісних живих організмів забезпечив виникнення автотрофних організмів, які для синтезу органічних сполук із простих неорганічних використовували сонячну енергію.

Пізніше з'явилися багатоклітинні організми, сформувався фотосинтез і у кінці докембрію виникли тварини. У найпізнішому періоді цього етапу (кембрій, ордовик) з'явилися майже всі відомі типи скелетних тварин, а наприкінці силуру можливі навіть перші спроби виходу живих організмів на сушу. Поступово йшло формування потужних плівок життя (планктонної та донної), а також біотичного кругообігу у водних екосистемах. У силурійський період у деяких популяціях зелених водоростей з водойм, що періодично пересихали, у результаті ароморфозу сформувались тканини, які вперше виникли у наземних рослин - псилофітів. Ці рослини мали невеликі розміри (не більше півметра), стеблоподібну наземну частину і кореневище, від якого відходили ризоїди. Деякі з них були ще дуже схожими на водорості, а інші вже мали ознаки, які зближували їх з мохоподібними і папоротеподібними рослинами. Рослини могли існувати на суходолі, оскільки бактерії, синьо-зелені водорості, одноклітинні тварини уже сформували тонкий шар ґрунту. У цей час з'явились і гриби, життєдіяльність яких сприяла ґрунтоутворенню.

У морях кембрійського, ордовицького, силурійського періодів жили найпростіші, губки, кишковопорожнинні, членистоногі, молюски, голкошкірі, нижчі хордові. У силурійський період з'явилися найпримітивніші хребетні - круглороті. У них ще не було щелеп, але внаслідок ароморфозу виникли череп І хребці. У девонський період досягли розквіту щиткові, що належали до класу круглоротих. У риб внаслідок ароморфозу утворився щелепний апарат, що дав їм змогу активно полювати, захоплювати здобич. Це сприяло підвищенню рівня організації нервової системи, органів чуття, вдосконаленню інстинктів. Серед сучасної фауни найближчими до цих найдавніших риб є акули і скати. З'явились і кистепері риби. Нечисленних представників цих риб виявлено в Індійському океані біля берегів Африки. Кистепері риби, які населяли прісні водойми в девонський період, зробили важливий крок в еволюції тварин - вийшли на суходіл. Першими наземними хребетними були найдавніші земноводні стегоцефали - потомки кистеперих риб. їхні яйця і личинки могли розвиватися лише у воді, тому ці тварини змушені були жити поблизу водойм.

У девонський період важливий ароморфоз відбувся і у рослин: розвинувся спеціальний апарат для всмоктування мінеральних розчинів (корінь); як основний орган асиміляції вуглекислого газу сформувались пагони. Таким чином відбулося диференціювання тіла рослини на пагін і корінь. Першими листостебловими рослинами були мохи. Спорідненість мохів з водоростями і псилофітами виявляється у тому, що їхня протонема подібна до зелених водоростей, замість коренів вони мають ризоїди, запліднення відбувається у водному середовищі. У девонський період від псилофітів виникли вищі спорові: плауни, хвощі, папороті. У них утворились добре сформовані корені, але для розмноження їм була необхідна вода, у якій переміщувалися статеві клітини.

Отже, це був етап формування величезного різноманіття біоти і потужної геохімічної роботи живої речовини, котра зумовила зміну хімічного складу атмосфери, накопичення у ній такої кількості вільного кисню (10 % від його сучасного вмісту), яка була достатньою для забезпечення необхідних умов існування рослинних і тваринних організмів на суші. Протягом цього етапу також було завершено формування біотичного кругообігу та енергетичної трансформації у водних екосистемах і біотичних факторів еволюції (природного добору у процесі боротьби за існування). Іншими словами, це був етап формування водної, або океанічної, частини біосфери.

Третій етап - це етап загальнопланетної біосфери після освоєння живими істотами суші. Його початок пов'язаний з переходом від силуру до девону (400-360 млн років тому), а кінець

- з появою нової геологічної сили на планеті - відчутної виробничої діяльності людини, яка почала впливати на латеральну структуру біогеоценотичного покриву (плівку життя) та біогеохімічні процеси в біосфері. Цей кінець припадає на період між другим і першим тисячоліттям до нашої ери та пов'язаний з початком залізного віку, рільництва, розпаду первіснообщинного ладу. Саме на цьому етапі виникають організми, спроможні жити у повітряному середовищі; вони заповнюють нові екологічні ніші, виникають нові трофічні зв'язки, змінюється клімат.

Характерними рисами цього етапу є ґрунтовна перебудова біоти та середовища її існування на планеті. З'явилися тварини з подвійним диханням, що дало їм змогу вийти на сушу. Формування потужного рослинного покриву з плаунових, папоротевих, а згодом голонасінних і покритонасінних рослин спричинило докорінні зміни біогеохімічного та енергетичного обміну у біосфері, заповнення організмами нових екологічних ніш, виникнення нових трофічних зв'язків, зміни клімату, потужності і характеру не лише малого біотичного кругообігу, а й великого геологічного. Біосфера поступово насичувалася величезною кількістю безхребетних (зокрема комах), риб, плазунів, птахів, ссавців, деревних рослин, а у кайнозойській ері - трав. Опанування живою речовиною суші привело до формування ґрунтового покриву, накопичення вільної енергії не лише у вигляді живої та мертвої органіки, а й ресинтезованої органічної речовини - ґрунтового гумусу.

Наприкінці кам'яновугільного і, особливо, у пермський період клімат змінився, став сухим. Це призвело до масового вимирання папоротеподібних і земноводних. Ті ж особини, які вижили у більш вологих місцях, дали початок земноводним і папоротеподібним невеликих розмірів. Від стегоцефалів виникли не лише земноводні, а й плазуни. Походження плазунів пов'язане з ароморфозами, що забезпечували розмноження на суходолі: внутрішнім заплідненням, запасом поживних речовин в яйці, вкритому щільною оболонкою, яка захищала його від висихання. Це дало змогу плазунам завоювати всі середовища існування: суходіл, повітря і повторно оселитися у воді. Прогресу плазунів сприяв розвиток рогового покриву, який захищав від висихання, подальший розвиток легень, кровоносної системи, кінцівок, головного мозку. Все це дає підстави визнати плазунів першими справжніми наземними хребетними.

У пермський період від насінних папоротей виникли голонасінні рослини, які значно поширились на суходолі, оскільки з'явився новий спосіб запліднення, не пов'язаний з водою, а формування насінини давало змогу зародкам рослин тривалий час витримувати несприятливі умови. Внаслідок цього насінні рослини змогли оселятись не лише на вологих узбережжях, а й поширюватися у глибину материків. На початку мезозойської ери (у тріасовий і юрський періоди) панували плазуни, деякі з яких досягали гігантських розмірів і мали масу тіла до 20 т. Були серед них як рослиноїдні, так і м'ясоїдні. Однак ще у пермський період з'явились звірозубі плазуни - предки ссавців. Перші ссавці (однопрохідні та сумчасті) відомі з тріасового періоду. Тоді ж виникли справжні костисті риби і псевдозухії - плазуни, які пересувалися лише на задніх кінцівках. Псевдозухій вважають предками птахів. Першоптах - археоптерикс - з'явився в юрський період і існував також протягом крейдового періоду. Прогресивний розвиток дихальної і кровоносної систем птахів і ссавців забезпечив теплокровність цих тварин, послабив їх залежність від температури навколишнього середовища, що сприяло розселенню на всіх географічних широтах.

Справжні птахи і вищі ссавці з'явилися у крейдовий період. Вони швидко посіли панівне становище серед хордових. Цьому сприяли розвиток нервової системи, виникнення умовних рефлексів, виховання потомства, а у ссавців - живородіння і вигодовування малят молоком. Прогресивною була і диференціація зубів у ссавців, що стало передумовою вживання різноманітної їжі. Наприкінці мезозою у крейдовий період від голонасінних виникли покритонасінні, що пов'язано з новим ароморфозом - появою квітки. Вона добре захищає насінину, яка розвивається у зав'язі, від несприятливих факторів. Наприкінці мезозою з'явились перші плацентарні ссавці (комахоїдні). У зв'язку із сухістю клімату розпочалося масове вимирання голонасінних, а оскільки вони були кормом для багатьох плазунів, це призвело до вимирання й плазунів.

У кайнозойську еру сформувалися сучасні материки. Покрито