Анатомія, фізіологія, еволюція нервової системи - Маруненко І.М. - 1. Етапи еволюції нервової системи

1. Етапи еволюції нервової системи

Клітина найпростіших універсальна, бо вона виконує всі функції, властиві живому організму. Для найпростіших характерна здатність сприймати впливи навколишнього середовища і певним чином відповідати на них. Ця властивість називається подразливістю. Здебільшого подразнення середовища сприймаються всім організмом-клітиною. На поверхневому апараті найпростіших виявлено різноманітні макромолекули, які виконують функції хеморецепторів. Проте у деяких інфузорій цю функцію здійснюють спеціальні волоконця - нейрофібрили.

На подразнення найпростіші реагують руховими реакціями - таксисами, які бувають позитивними (рух до подразника) та негативними (рух від подразника). Залежно від характеру подразника розрізняють реакції на хімічні подразнення - хемотаксиси, світлові - фототаксиси, температурні - термотаксиси, електричні - гальванотаксиси тощо.

Нервова система усіх тварин має ектодермальне походження. Функції її полягають у сприйнятті і передаванні подразнень. Найпростіший тип будови нервової системи у безхребетних (кишковопорожнинні) являє собою сітку нервових клітин, які розсіяні по усьому тілу і зв'язані між собою тонкими відростками, але є і скупчення клітин, які сприймають зовнішні подразнення і розташовані у певних місцях тіла (біля рота, по краях дзвона медузи). Ці клітини є попередниками органів чуттів. Така нервова система побудована у вигляді мережі нейронів, розсіяних у всьому тілі, і називається дифузною нервовою системою (рис. 1). У такій нервовій системі здебільшого існує прямий зв'язок між чутливими клітинами і робочим органом, що обмежує гнучкість пристосовної поведінки.

Нервова система у сцифоїдних медуз (клас Сцифоїдні) дещо складніша, ніж у гідроїдних. Крім дифузного комплексу нейронів, в їх епідермі та гастродермі є два нервових кільця по краю дзвона (зовнішнє і внутрішнє) і крайові ганглії, що є скупченнями нервових клітин біля органів чуття - ропаліїв, розміщених по краю дзвона радіально-симетрично (найчастіше 8). За допомогою ропаліїв медуза відчуває положення свого тіла у просторі, а також сприймає інфразвуки, що виникають від тертя морських хвиль об повітря. Цим пояснюється здатність медуз заздалегідь відчувати настання шторму і завчасно відпливати від берега.

Рис. 1. Нервова система гідри (за Помогайбо В. П, 2002)

У всіх кишково-порожнинних виявлено типові синаптичні структури з пре- і постсинаптичними мембранами і синаптичною щілиною завширшки до 10 нм.

Дифузна нервова система досягає свого апогею у голкошкірих (голотурій, морських зірок і їжаків).

Подальша еволюція іде по шляху концентрації нервових клітин у певних місцях тіла - утворення нервових вузлів. В організмі з білатеральною симетрією тіла це відбувається на передньому кінці тіла; при радіальній симетрії формується і радіальний тип нервової системи. Така нервова система називається вузлова.

У плоских червів утворюються парні головні вузли, від яких відходять вперед нервові волокна до органів чуттів і парні нервові стовбури, які йдуть вздовж тіла (рис. 2).

Рис. 2. Нервова система молочно-білої планарії (за Помогайбо В. П, 2002)

Вузол, або ганглій, містить 500-1500 нейронів, які пов'язані як між собою, так і з іншими гангліями. Кількість нейронів у нервовому вузлі певного виду тварин приблизно стала. Нервові стовбури з'єднані між собою кільцевими перетинками. Кількість поздовжніх і кільцевих нервових стовбурів варіює. Це - центральна нервова система плоских червів. До складу периферичної нервової системи входять нервові відгалуження, що відходять від мозкового ганглія та від поздовжніх нервових стовбурів. Вони розходяться до всіх тканин і органів.

Отже плоскі черви мають нервову систему, диференційовану на центральну та периферійну. їх мозковий ганглій є інтегруючим центром нервової системи, який координує роботу всієї нервової системи, обробляє інформацію від рецепторів і здійснює взаємодію між організмом і зовнішнім середовищем.

Органи чуттів краще розвинені у вільно існуючих плоских червів - очі, органи рівноваги та дотику. У паразитичних форм - лише органи дотику.

У круглих червів головні нервові вузли з черевного і спинного боку зливаються, утворюючи навкологлоткове кільце. Навкологлоткове нервове кільце складається з нервових волокон - відростків клітин, тіла яких розташовано навколо кільця. Черевний нервовий стовбур за походженням є парним. Він складається з великої кількості нервових клітин і нервових волокон. Інші меридіанальні нерви не містять нейронів, вони утворені лише відростками клітин, тіла яких розташовані у черевному стовбурі. Ці відростки формують спочатку напівкільцеві перемички, а потім зливаються у меридіанальні нерви. Найбільш товстим із них є спинний нерв, найтоншим - два бічні (клас Нематоди, або Круглі черви).

Нейрони, відростки яких утворюють навкологлоткове нервове кільце, є центральним відділом нервової системи круглих червів, де обробляється інформація, що надходить від рецепторів усього тіла. Черевний і спинний нервові стовбури іннервують м'язи. Чутливу функцію виконують переважно бічні нервові стовбури.

Органи чуттів розвинені слабо, особливо у паразитуючих форм круглих червів. У вільно живучих видів круглих червів є органи дотику, нюху, світлочутливі очка.

Подальше ускладнення нервової системи у кільчастих червів приводить до утворення нервового ланцюга (рис. 3). У кожному членику тіла формуються самостійні парні нервові вузли. Всі вони сполучені між собою як поздовжніми, так і поперечними тяжами. У результаті нервова система набуває будови, яка нагадує драбину. Часто обидва ланцюги зближуються, сполучаючись по середній лінії тіла у непарний черевний ланцюг надглотковий нервовий вузол

Рис. 3. Нервова система дощового черв'яка (за Помогайбо В. П, 2002)

Локалізація вузлів у різних тварин залежить від форми їх тіла і ділянок інтенсивної спеціалізованої активності. Надглотковий парний нервовий вузол ділиться на три відділи - передній (розвинений краще), середній та задній (вищі кільчасті черви). Черевний нервовий ланцюжок утворений парою наближених один до одного поздовжніх нервових ланцюжків, які іноді зливаються. У кожному сегменті на цих поздовжніх ланцюжках розташовані нервові вузли, здебільшого злиті між собою

Надглоткові нервові вузли, навкологлоткові нервові тяжі (навкологлоткове нервове кільце) та черевний нервовий ланцюжок складають центральну нервову систему, від якої до органів і тканин тіла відходять численні нерви, що утворюють периферійну нервову систему.

У вільно живучих кільчастих червів добре розвинені органи чуттів: очі, смакові та нюхові рецептори, органи слуху, рівноваги. Завдяки цьому вони одержують різноманітну інформацію про зміни у навколишньому середовищі та переробляють її в головних гангліях.

Нервова система у молюсків досягає різного ступеня складності. У деяких видів вона майже не має гангліїв і складається з навкологлоткового кільця і пов'язаних з ним двох пар стовбурів, з'єднаних між собою поперечними перетяжками. У більшості видів молюсків на стовбурах є кілька парних гангліїв, зв'язаних між собою нервами. Зазвичай їх три, відповідно до відділів тіла: головний, ноговий та тулубовий. Найкраще розвинений головний вузол. Така нервова система називається розкидано-вузловою (рис. 4). Поряд із ЦНС в усіх молюсків є периферійне дифузне шкірне плетиво, що нагадує нервову систему кишковопорожнинних. Воно складається із нервових клітин усіх типів і здатне до самостійних рефлексів. Складне плетиво є й у внутрішніх органах тварин. Із ЦНС воно зв'язане через глотковий ганглій та ганглії внутрішніх органів.

Рис. 4. Нервова система ставковика (за Помогайбо В. П, 2002)

З усіх безхребетних найбільший мозок мають головоногі молюски.

У них надглоткові вузли значно збільшені і разом з підглотковими утворюють складний спеціалізований мозок, який у восьминога складається приблизно з 168 o 10 нейронів. Цей мозок має сіру й білу речовини. Розвиток мозку позитивно вплинув на поведінку головоногих молюсків, яким властива харчова, захисна, сексуальна, імітаційна поведінка, складні зорові сприйняття тощо.

Органи чуттів у більшості молюсків добре розвинені. Це передусім пара очей, складність яких варіює від простих ямок до очних пухирів з кришталиком і склоподібним тілом. Найскладнішу будову мають очі вищих головоногих, які дуже схожі на очі ссавців. У двостулкових молюсків, які не мають головного відділу тіла, очі, звичайно, відсутні. У деяких із них виникли вторинні очі, різні за будовою та розташуванням. На голові в багатьох молюсків є щупальця - органи дотику. В мантійній порожнині біля зябер розташовані хеморецептори. У більшості молюсків є орган рівноваги.

Нервова система членистоногих вузлового типу: складається з надглоткового й підглоткового нервових вузлів (гангліїв) та черевного нервового ланцюжка (рис. 5, 6). Рівень розвитку цієї системи характеризується ускладненням надглоткового ганглія з утворенням головного мозку та концентрацією гангліїв черевного нервового ланцюжка.

Рис. 5. Нервова система річкового рака (за Помогайбо В. П., 2002)

Рис. 6. Нервова система хруща (за Помогайбо В. П, 2002)

1 - надглотковий нервовий вузол (головний мозок);

2 - підглотковий нервовий вузол;

3 - вузли черевного нервового ланцюжка; 4 - нервові закінчення.

Головний мозок членистоногих здійснює також гальмівну регуляцію черевних рухових центрів у вузлах. Проте, незважаючи на складність будови і наявність великої кількості індивідуально пристосованих реакцій, головний мозок членистоногих є насамперед рефлекторним центром регуляції локомоції, рухів антен і очей. У мозкових вузлах комах кількість нейронів не перевищує 1 млн., а найчастіше становить кілька десятків чи сотень тисяч. Цього замало для забезпечення ймовірно-статистичного принципу функції мозку, що є основою інтелектуальної діяльності та абстрактного мислення.

Більшість членистоногих мають добре розвинені органи чуття (дотику, хімічного чуття, рівноваги, зору). Очі членистоногих бувають двох типів - прості, що мають одну лінзу, й складні, або фасеткові (від франц. facette - грань), до складу яких входить велика кількість структурних одиниць - оматидіїв (від грец. omma (ommatos) - око), кожен з яких бачить лише ту частину предмета, що розміщена перед ним. Загалом у фасетковому оці утворюється пряме мозаїчне зображення предмета. Црості очі призначені для розрізнення інтенсивності освітлення.

У багатьох комах розвинені органи слуху, за допомогою яких тварини сприймають не лише звукові, а й будь-які коливання середовища:

o тимпанальні органи (тимпанальний - від грец. tympanon - барабан) - справжні слухові органи, що розміщені на різних частинах тіла: ногах (у коників), черевці (у більшості саранових), по боках грудей (у деяких саранових) тощо;

o хордотональні органи (хордотональний - від грец. chordë" - струна та tonos - натяг) двох типів: ті, що розміщені під кутикулою, сприймають коливання низької частоти, а ті, що розміщуються всередині тіла, сприймають зміни тиску.

Тверда кутикула членистоногих нечутлива до подразнень, тому чуття дотику та хімічного чуття в них приурочене до певних ділянок покриву, де кутикула тонка або має отвори. У членистоногих із тонкою кутикулою (гусінь) або в ділянках тонкого покриву інших членистоногих дотик здійснюється за допомогою чутливих нервових клітин із вільним закінченням під кутикулою. На твердих ділянках покриву дотик сприймається за допомогою дотичних сенсил. Така сенсила складається із щетинки, рухомо зчленованої з кутикулою, чутливого відростка нервової клітини, що проходить через отвір у кутикулу і з'єднаний з основою щетинки, і чутливого нейрона, розташованого під кутикулою. Дотичні сенсили розкидані по всьому тілу членистоногих, але найбільше їх на антенах, ногах, на межах сегментів та члеників ніг.

За таким же функціональним принципом побудовані й сенсили нюху та смаку. Обов'язковим для них є наявність тоненьких пор у кутикулі, через які можуть проходити молекули речовини, щоб контактувати з відростками чутливих нейронів.

Найпростішим типом нервової системи у хордових є нервова трубка, яка у процесі еволюції диференціюється на головний і спинний мозок. Отже, хребетні тварини мають нервову систему трубчастого типу. Вона координує функцію всіх органів і систем, забезпечує ефективне пристосування організму до зовнішнього середовища і формує цілеспрямовану поведінку. Кількість нервових клітин головного мозку величезна і неоднакова у представників різних класів (у ссавців, наприклад, їх більше мільярда). Разом із рецепторами та нервами вони накопичують, переробляють і передають інформацію про стан організму і навколишнього середовища, формують і спрямовують команди, за якими здійснюються відповідні реакції організму. Високий рівень розвитку головного мозку і здатність до утворення умовних рефлексів забезпечують можливість пристосування цих тварин до мінливого навколишнього середовища.

У нижчих хордових тварин (головохордові, круглороті, риби, земноводні) центральна нервова система має вигляд трубки (невроцель). Крім цієї мозкової трубки, є периферична нервова система у вигляді нервів, які відходять від неї.

У ланцетника (клас Головохордові) над хордою розташована нервова трубка, яка у головному кінці утворює невелике розширення - зачаток головного мозку. Розширена у цьому місці центральна порожнина трубки називається шлуночком.

В усіх хребетних у онтогенезі на передньому кінці нервової трубки утворюються три мозкові міхури (здуття) - передній, середній і задній. Згодом передній мозковий міхур поділяється на два відділи, із яких утворюється передній відділ головного мозку і проміжний мозок. Із середнього мозкового міхура формується середній мозок. У середньому відділі мозкової трубки розташована рефлекторна дуга, через яку відбувається сприймання, перетворення і передавання інформації. Задній мозковий міхур також ділиться на два відділи, із яких передній дає мозочок, а із заднього розвивається довгастий мозок, що переходить у спинний мозок.

Органи чуттів ланцетника примітивні, що пов'язано з малорухливим способом життя. Вздовж нервової трубки розташовані світлочутливі клітини. Світлові промені проникають до них крізь напівпрозорі тканини тіла. За будовою ці світлочутливі клітини нагадують примітивні очка деяких плоских червів. По всьому тілу в епідермісі розкидані чутливі клітини, які сприймають або механічні подразнення (дотикові клітини), або хімічні подразнення (хеморецептори). На передньому кінці тіла є нюхова ямка, або ямка Келлікера (від прізвища німецького анатома, гістолога, ембріолога Рудольфа Келлікера (1817-1905)). Вона вистелена хеморецепторами. Навкологлоткові щупальця містять багато дотикових клітин, які виконують дотикову функцію.

В усіх інших класів хребетних головний мозок складається із п'яти відділів: переднього, проміжного, середнього, мозочка і довгастого. Але у різних класів хребетних рівень розвитку цих відділів мозку неоднаковий. Спинний мозок протягом усього життя тварини зберігає трубчасту будову. Від головного мозку відходить 10-12 головних нервів в основному до органів чуттів, а від спинного мозку до різних органів тіла - спинномозкові нерви.

У круглоротих (міксини, міноги) центральна нервова система складається з головного і спинного мозку. Головний мозок відносно невеликий, складається з п'яти відділів: переднього, проміжного, середнього, довгастого, мозочка. Відділи головного мозку лежать в одній площині й не заходять один на одного. Спинний мозок має вигляд сплющеного тіла. Спинному мозкові й периферійній нервовій системі властива висока автономність - відносна незалежність від головного мозку: круглорота тварина без голови після подразнення починає здійснювати плавальні рухи.

Органи чуттів круглоротих представлені органами:

o зору - парні очі, що вкриті напівпрозорою шкірою, та непарне тім'яне око, яке світлою плямою просвічується під шкірою позаду ніздрі;

o нюху - нюхова капсула з непарним отвором - ніздрею;

o слуху й рівноваги - слухові капсули, що розміщені позаду головного мозку, мають напівколові канали;

o дотику - чутливі клітини, які наявні в шкірі на головному відділі тіла;

o бічної лінії (сейсмосенсорні органи) - дрібні випини, що тягнуться в декілька рядів у головному кінці та рідким ланцюжком по спинному боку до хвостового плавця; сприймають течію води, перешкоди, наближення інших тварин.

У риб відзначається прогресивний розвиток нервової системи: істотне збільшення переднього відділу мозку й мозочка - структур, які забезпечують координацію руху.

Нервова система хрящових риб (акули, скати) досконаліша, ніж у круглоротих. У сучасних хрящових риб вага головного мозку становить 0,06-0,44% від маси тіла. Головний мозок складається з п'яти добре розвинених відділів: переднього мозку; проміжного мозку; середнього мозку; мозочка; довгастого мозку. Істотно збільшуються відносні розміри переднього мозку. Поздовжня борозна (поглиблення) зовні ділить його на півкулі, але всередині такого поділу ще немає. Передній мозок виконує функції: нюхального центру (нюхові цибулини), бере участь у регуляції рухів і поведінки.

Масивний проміжний мозок хрящових риб має досить добре розвинені зорові бугри. На його спинному боці розміщені епіфіз (від грец. epiphysis - наріст, ґуля), або шишкоподібне тіло, а на черевному - гіпофіз (від грец. hypophysis - відросток) - залози внутрішньої секреції, які забезпечують гормональну діяльність. Утворюється перехрестя зорових нервів - хіазма (від грец. chiasmos - хрестоподібне розміщення у вигляді грецької літери X). Проміжний мозок є первинним зоровим центром, бере участь у переробці інформації від інших органів чуттів, відіграє певну роль у координації рухів, забезпечує регуляцію метаболізму та його сезонні перебудови.

Середній мозок згори поділений на дві зорові частки, у яких закінчуються провідні шляхи зорового аналізатора. Виникають зв'язки середнього мозку з мозочком, довгастим і спинним мозком.

Мозочок досить добре розвинений. Він підтримує м'язовий тонус, рівновагу та забезпечує загальну координацію рухів; у ньому замикаються рефлекси, пов'язані з рецепторами органів бічної лінії. В акул на поверхні мозочка утворюється складна система звивин.

Довгастий мозок - центр рефлекторної регуляції спинного мозку й вегетативної нервової системи, яка координує роботу скелетно-м'язової, кровоносної, дихальної, травної та видільної систем. Тут розміщені ядра вестибулярного апарату (рівноваги) і органів бічної лінії.

Від головного мозку хрящових риб відходять 10 пар добре розвинених головних нервів. Довгастий мозок поступово переходить у спинний мозок, який міститься в спинномозковому каналі, утвореному верхніми дугами хрящових хребців. Спинний мозок хрящових риб зберігає значну автономність: безголові акули під дією сильних стимуляторів можуть здійснювати неспрямовані рухи.

Органи чуттів хрящових риб пристосовані до сприйняття подразників у водному середовищі. Це:

o органи нюху;

o шкірні сейсмосенсорні органи;

o органи зору;

o органи слуху й рівноваги;

o органи смаку;

o електричні органи в електричних скатів.

Найголовніший орган рецепції хрящових риб - нюх - представлений парними нюховими капсулами, які відкриваються назовні ніздрями. Експерименти довели високу чутливість органів нюху риб. Акули відчувають запах здобичі (кров, слиз) за 400-500 м.

До шкірних сейсмосенсорних органів зараховують:

o бічну лінію, що розміщена в шкірі по боках тіла (від чого й походить назва) і розгалужується на голові (у придонних видів - на череві); вона має вигляд канальців, які по всій своїй довжині сполучаються отворами із зовнішнім водним середовищем; на дні канальців містяться чутливі клітини, що сприймають усі рухи води, течію; завдяки цьому риби реагують на пересування об'єктів навколо них, а також на різноманітні перешкоди;

o лоренцінієві ампули, що розміщені в шкірі голови; кожна ампула - занурена в шкіру сполучнотканинна капсула, від якої відходить тоненька трубочка, що відкривається отвором на поверхні шкіри; на стінках капсули розміщені скупчення чутливих клітин, а порожнина капсули й трубочки заповнена слизом; функції: виконують роль термодатчиків, які сприймають зміни температури довкілля до +0,05° С; сприймають електричні поля напругою до 0,1-0,01 мВ/см; дозволяють знаходити нерухому, але живу здобич (уловлюють біоструми, що виникають у зябрових м'язах під час дихання).

Органи зору - очі - мають типову для всіх риб будову (рис. 7). Складаються з трьох оболонок:

o зовнішньої - білкової (склери);

o судинної;

o внутрішньої - сітківки.

Із зовнішнього боку ока білкова оболонка, або склера (від грец. sklëra - твердий), видозмінена в плоску рогівку.

Передня ділянка судинної оболонки утворює райдужну оболонку з отвором посередині, крізь який світлові промені потрапляють на сітківку, - зіницею. Навпроти зіниці розміщений кулястий кришталик - прозоре безсудинне двоопукле тіло (лінза), що заломлює світлові промені, які проходять крізь нього, і фокусує зображення на сітківці. Завдяки кулястій формі кришталика риби можуть бачити лише на близькій відстані (до 10-15 м).

Зовнішня частина судинної оболонки утворює сріблясту оболонку. На внутрішній поверхні судинної оболонки утворюється дзеркальце - шар плоских клітин, які містять блискучі кришталики (вони відбивають світлові промені, що пройшли крізь сітківку, забезпечуючи здатність бачити навіть при слабкій освітленості). Тонкий виріст судинної оболонки - серпоподібний відросток - пронизує сітківку та склисте тіло, прикріплюючись до кришталика; під час скорочення серпоподібного відростка кришталик трохи зміщується всередину ока (таким чином здійснюється налаштування на різкість бачення об'єкта).

Рис. 7. Схема будови ока риб (за Паркером, 1979)

1 - кришталик; 2 - рогівка; 3 - склера; 4 - судинна оболонка; 5 - срібляста оболонка; 6 - райдужна оболонка; 7 - дзеркальце; 8 - сітківка; 9 - серпоподібний відросток; 10 - склисте тіло; 11 - зоровий нерв.

Сітківка містить чутливі клітини - фоторецептори, які сприймають світлові промені. Від фоторецепторів нервовий імпульс іде по зоровому нерву до головного мозку. Фоторецептори хрящових риб сприймають лише чорно-білі відтінки, ці тварини - ахромати (від грец. achromatos - безбарвний, від a -префікс, що означає заперечення, і chroma - колір), тобто не розпізнають кольорів.

Внутрішня порожнина ока заповнена прозорою речовиною - склистим тілом.

Особливості органа зору хрящових риб - те, що навколо ока шкіра утворює невисоке підвищення - нерухливу кільцеподібну повіку; деякі акули мають рухливу мигальну перетинку. В акул і химер очі рухливі, у скатів часто зовнішня білкова оболонка (склера) приростає до очниці - парної, симетричної западини в черепі, у якій розміщене око.

Органи слуху й рівноваги хрящових риб представлені тільки внутрішнім вухом, яке розміщується в хрящових слухових капсулах, що входять до складу черепа. Внутрішнє вухо - власне перетинчастий лабіринт - охоплює:

o круглий і овальний мішечки. Це органи слуху, що сприймають переважно низькі звуки (у межах 100-2 500 Гц);

o з'єднані зі згаданими мішечками добре розвинені три напівколові канали, розміщені в трьох взаємно перпендикулярних площинах; відіграють роль органів рівноваги.

Органи смаку - смакові бруньки - виявлені в слизовій оболонці ротової порожнини й глотки.

Електричні органи в електричних скатів - це видозмінені посмуговані м'язи; здатні виробляти електричний струм напругою від 8 до 220 В; розряд дозволяє оглушувати здобич та захищатися від хижаків.

Нервова система кісткових риб (рис. 8, 9) схожа на будову нервової системи хрящових риб, але відомі деякі відмінності:

o автономність функціонування спинного мозку в кісткових риб нижча, ніж у хрящових;

o передній мозок менший, але середній мозок і мозочок більші за розмірами, ніж у хрящових риб.

Рис. 8. Нервова система окуня (за Помогайбо В. П., 2002)

Рис. 9. Головний мозок кісткової риби: зі спинного (А) і черевного (Б) боків (за Видерсгеймом, 1979)

1 - нюхова цибулина; 2 - мозочок;

3 - перехрест зорових нервів;

4 - проміжний мозок; 5 - епіфіз; 6 - гіпофіз;

7 - зорові частки середнього мозку;

8 - середній мозок; 9 - довгастий мозок; 10 - спинний мозок; 11 - передній мозок; 1-Х - нерви головного мозку.

Органи чуттів кісткових риб схожі будовою на органи чуттів хрящових риб (очі, які не мають рухливих повік; органи слуху тощо), проте згадані органи кісткових риб мають деякі відмінності:

o сітківка ока містить фоторецептори двох типів - палички (сприймають чорно-білі відтінки) і колбочки (сприймають кольори). Фоторецептори сприймають світлові хвилі завдовжки 400-750 нм; більшість кісткових риб мають кольоровий зір, тому їх називають хроматами (від грец. chromatos - кольоровий, від chroma - колір);

o органи слуху сприймають звукові хвилі в межах 16-12 000 Гц;

o бічна лінія (рис. 10) сприймає низькочастотні звуки (500-600 Гц); складається з каналів, які лежать у товщі шкіри та заповнені слизом; ці канали відкриваються назовні отворами; коливання води передається слизу в каналах і сприймається чутливими клітинами.

Рис. 10. Бічна лінія кісткових риб (за Риковим М. О., 1981)

Нервова система земноводних (жаби, ропухи, тритони, сирени, саламандри, черв'яги) складається з:

o головного мозку, що має п'ять відділів: переднього мозку (поділеного на дві півкулі), проміжного, середнього, довгастого мозку й слаборозвиненого мозочка;

o спинного мозку, що міститься в спинномозковому каналі хребта. Порівняно з рибами ускладнюються провідні нервові тракти. Спинномозкових нервів у безхвостих і безногих земноводних 10 пар, у хвостатих - залежно від кількості хребців;

o нервів (рис. 11).

Головний мозок земноводних видовжений і не має вигинів: його відділи лежать в одній площині. Проте передній мозок має більші розміри, ніж у риб, і повністю розділяється на ліву і праву півкулі. На відміну від більшості риб стінки мозкових шлуночків земноводних мають мозкову речовину, що є "прообразом" кори великих півкуль вищих безхребетних (рис. 11). Унаслідок цього різко змінюються діяльність органів чуттів і спосіб пересування (вихід на сушу, складніші способи добування їжі).

Рис. 11. Нервова система жаби (за Помогайбо В. П, 2002)

Середній мозок порівняно менший, ніж у риб. У ньому добре розвинені зорові частки - округлі підвищення, що являють собою центр локалізації важливих рефлексів: руху кінцівок, очних м'язів, дотику тощо.

Проміжний мозок злегка прикритий спереду півкулями, ззаду - середнім мозком.

Мозочок невеликий і міститься позаду середнього мозку. Слабкий розвиток його, очевидно, пов'язаний із загальною малою рухливістю земноводних і порівняно простими рухами.

Довгастий мозок переходить у спинний. Зверху на ньому є ромбоподібна ямка - четвертий мозковий шлуночок.

Нервова система земноводних у цілому за своєю будовою близька до нервової системи дводишних риб, але відрізняється від неї значним розвитком і повним розділенням парних видовжених півкуль, а також слабким розвитком мозочку, що зумовлене порівняно малою рухливістю амфібій. Особливу увагу звертає на себе розвиток покришки півкуль переднього мозку, яка утворює первинне мозкове склепіння - архіпаліум. Від головного мозку, як і в риб, відходить 10 пар черепних нервів. Добре розвинена симпатична нервова система, яка іннервує внутрішні органи.

Спинний мозок земноводних за своєю будовою теж нагадує спинний мозок риб. Від нього відходять спинномозкові нерви. Особливо добре розвинені сплетіння, що іннервують передні та задні кінцівки.

Органи чуттів амфібій розвинені краще, ніж у риб, але вони ще недосконалі. З органів чуттів земноводні мають:

o очі;

o органи слуху;

o органи рівноваги;

o органи нюху;

o органи бічної лінії;

o дотикові тільця;

o смакові рецептори.

Органи зору земноводних мають будову, характерну для наземних хребетних. Очі захищені верхніми й нижніми повіками. Очі личинок, як і риб, не мають рухливих повік. На відміну від риб, рогівка ока в земноводних опукліша, а кришталик має форму двоопуклої лінзи з більш плоскою передньою поверхнею. Пристосування органа до певних умов - акомодація (від лат. - пристосування) - здійснюється лише переміщенням кришталика за допомогою м'язових волокон війчастого, або циліарного (лат. - війчастий), тіла - потовщення судинної оболонки ока в передній його частині. До війчастого тіла прикріплені закінчення зв'язок, на яких підвішений кришталик. У сітківці наявні палички й колбочки. Більшість земноводних - хромати (властивий кольоровий зір).

Органи слуху земноводних досконаліші, ніж у риб, і складаються зі:

o слухового отвору, затягнутого барабанною перетинкою;

o середнього вуха - повітряної (барабанної) порожнини, у якій розміщена паличкоподібна слухова кісточка - стремінце. Одним кінцем стремінце з'єднується з барабанною перетинкою. Слухова кісточка забезпечує сприймання звукових коливань у повітряному середовищі;

o внутрішнього вуха (перетинчастого лабіринту), захищеного кістками черепа. Перетинчастий лабіринт заповнений в'язкою рідиною - ендолімфою. Вузький канал - євстахієва труба - з'єднує повітряну порожнину середнього вуха з ротовою порожниною, вирівнює тиск і попереджає руйнування барабанної перетинки під час сильних звуків (рис. 12).

Рис. 12. Будова органа слуху жаби (за Грегором,1979)

У деяких безхвостих (часникова жаба, джерелянка), у всіх хвостатих і безногих земноводних порожнина середнього вуха й барабанна перетинка редуковані.

У земноводних наявний голосовий апарат, утворений голосовими зв'язками, і звуки окремих видів (наприклад, ставкових жаб) чути за багато кілометрів. Вони мають сигнальне значення, зокрема забезпечують зустріч особин протилежної статі.

Органи рівноваги земноводних представлені трьома напівколовими каналами, що сполучаються з внутрішнім вухом. Коли тіло змінює положення, рідина в каналах рухається. Цей рух реєструється чутливими клітинами.

Органи нюху (парні мішки) земноводних сполучаються із зовнішнім середовищем парними ніздрями. Зовнішні ніздрі відкриваються та закриваються рухами спеціальних м'язів. Внутрішніми ніздрями (хоанами) кожний нюховий мішок з'єднується з ротовою порожниною. Органи нюху функціонують лише в повітряному середовищі, у воді зовнішні ніздрі закриті. Органи нюху служать тваринам для сприйняття запаху їжі, навіть тієї, що знаходиться в роті, розпізнання оточуючого середовища та представників свого виду.

У всіх личинок і дорослих хвостатих амфібій, що провадять водний спосіб життя, є органи бічної лінії (сейсмосенсорна система), які сприймають температуру, больові і тактильні відчуття. Вони розкидані по всьому тілі, але особливо густо розташовані на голові. На відміну від риб, органи бічної лінії земноводних лежать на поверхні шкіри.

Дотикові тільця розкидані в поверхневих шарах шкіри земноводних.

Органи смаку (смакові рецептори) в амфібій розвинені слабо, про що свідчить поїдання ними комах з їдкими та отруйними виділеннями (мурашок, клопів, колорадських жуків тощо).

Поведінка земноводних нескладна, що відповідає організації центральної нервової системи. Основою поведінки є інстинкти (вибір середовища існування, добування їжі, захист, розмноження, турбота про потомство). Індивідуальний досвід у житті цих тварин відіграє неістотну роль, хоч вони і здатні до нескладної умовнорефлекторної діяльності. Проте умовні рефлекси виробляються повільно і швидко згасають.

Нервова система плазунів (змії, ящірки, хамелеони, крокодили, варани), або рептилій, ускладнюється порівняно з нервовою системою земноводних. Головний мозок рептилій (рис. 13), як і в земноводних, має п'ять відділів, але відрізняється прогресивним розвитком усіх відділів, що пов'язано з їх більш активним способом життя. Великі півкулі переднього мозку в рептилій набагато більші порівняно з амфібіями, на їхній поверхні вперше у процесі еволюції формується кора (сіра речовина), яка утворює острівці на латеральній і медіальній поверхнях кожної півкулі. Мозочок добре розвинений, має більший розмір. Із головного мозку виходить 12 пар нервів. У плазунів ускладнюються форми поведінки і пристосування до зовнішнього середовища. Деякі високорозвинуті плазуни (сучасні крокодили, варани) здатні до досить складних проявів вищої нервової діяльності.

Рис. 13. Будова головного мозку ящірки (за Помогайбо В. П, 2002)

З органів чуттів плазуни мають:

o органи зору;

o органи термічного чуття;

o органи слуху;

o органи дотику;

o органи нюху;

o органи смаку.

З усіх органів чуттів у рептилій найбільш розвинені органи зору. Органи зору - очі - побудовані за загальним для хребетних тварин принципом і захищені трьома повіками. У змій і деяких ящірок (геконів, сцинків) повіки зростаються, утворюючи прозору оболонку; у нічних видів очі збільшені та мають вертикальну зіницю. Слізні залози запобігають висиханню очей у повітряному середовищі. Плазунам властива здатність до більш досконалої акомодації. Акомодація ока досягається переміщенням кришталика та зміною його кривизни за допомогою війчастого м'яза. В умовах наземного середовища досконала акомодація має велике значення для пристосування ока до розглядання предметів, що знаходяться на різній відстані. Сітківка нічних тварин містить лише палички (чорно-білий зір), а сітківка денних видів має і палички, і колбочки (кольоровий зір). Чутливість кольорового зору зсунуто в жовтогарячу частину спектру. На відміну від земноводних, аналіз і синтез зорових відчуттів відбувається не в сітківці, а переважно в зоровій корі середнього мозку.

Плазуни мають органи термічного чуття - терморецептори й навіть термолокатори (від грец. thermos - теплий, від therme - жар, тепло та лат. locare - розміщувати, від locus - місце): гримучі змії по боках морди, між ніздрями та очима мають парні заглиблення, здатні сприймати зміни температури на 0,02° С з відстані до 15 см. У темряві ці органи допомагають гримучим зміям знаходити теплокровну здобич.

Органи слуху схожі на органи слуху земноводних, але барабанна перетинка в них розміщена в невеликому заглибленні. Плазуни сприймають звуки в діапазоні 20-6 000 Гц, але добре чують лише в діапазоні 60-200 Гц. У змій слух розвинений слабо: у них немає барабанної перетинки й спр