Ботаніка - Неведомська Є.О. - 5. Розмноження водоростей

Розмноження у водоростей може відбуватися нестатевим або статевим шляхом (рис.49). При нестатевому розмноженні дочірні особини успадковують геном, ідентичний до геному материнського організму, за винятком випадків, коли мають місце генні або хромосомні мутації. При статевому розмноженні геноми дочірніх організмів відрізняються від батьківських, оскільки утворенню дочірнього покоління зазвичай передують процеси обміну генетичною інформацією між різними особинами внаслідок кросинговеру, що відбувається після статевого процесу.

Статевий процес та пов'язані з ним кросинговер і мейоз обумовлюють рекомбінантну мінливість і сприяють зростанню рівня генетичної гетерогенності популяцій. Рівень рекомбінантної мінливості може зростати також внаслідок обміну частинами геномів при парасексуальних процесах (наприклад, під час кон'югації), проте парасексуальні процеси безпосередньо не пов' язані з відтворенням дочірніх особин і тому до способів розмноження не відносяться.

Рис. 49. Будова і розмноження хламідомонади:

А - хламідомонада:

1 - скоротливі вакуолі; 2 - джгутики;

3 - стигма (світлочутливе вічко); 4 - хлоропласт;

5 - цитоплазма; 6 - ядро; 7 - клітинна стінка; 8 - піреноїд; Б - нестатеве розмноження:

1, 2, 3 - утворення зооспор; 4 - вихід молодих хламідомонад; В - статеве розмноження:

1 - утворення гамет; 2 - злиття гамет; 3 - утворення зиготи;

4 - вихід молодих хламідомонад.

Нестатеве розмноження у водоростей поділяється на два основних типи:

а) вегетативне, що здійснюється шляхом поділу вегетативних клітин або фрагментами вегетативного тіла;

б) розмноження за допомогою спеціалізованих клітин - спор, яке інколи називають справжнім нестатевим розмноженням або споруляцією.

Вегетативне розмноження. У одноклітинних водоростей вегетативне розмноження відбувається переважно поділом клітини надвоє. У багатоклітинних та колоніальних представників вегетативне розмноження частіше пов'язане з фрагментацією таломів та колоній. Фрагментацію можуть спричинювати механічні чинники (наприклад, вітро-хвильові удари, течія), або фрагментація може відбуватися внаслідок відмирання частин таломів чи колоній. У небагатьох водоростей вегетативне розмноження може здійснюватись за допомогою спеціалізованих ділянок тіла - вивідкових бруньок (бура водорість Sphacellaria) або вивідкових бульбочок (зелені водорості з порядку Charales). Особливим варіантом вегетативного розмноження є розмноження за допомогою акінет. Акінети являють собою клітини, що утворюються із звичайних вегетативних клітин при погіршенні умов існування. Акінети мають потовщену клітинну оболонку, містять багато запасних поживних речовин і, на відміну від звичайних вегетативних клітин, за несприятливих умов здатні переходити у стан анабіозу або криптобіозу, завдяки цьому переживати несприятливі періоди. При покращенні умов вегетації акінети проростають у нові вегетативні особини.

Нестатеве розмноження шляхом споруляції відрізняється від вегетативного тим, що здійснюється спеціалізованими клітинами - спорами, які утворюються в спорангіях. Спорангії у водоростей одноклітинні, кількість спор в одному спорангію може коливатися від однієї (наприклад, у зеленої нитчастої водорості Oedogonium) до кількох десятків або навіть сотень (у багатьох бурих водоростей).

У відповідності зі здатністю до активного руху спори поділяють на рухливі із джгутиками, часто з світлочутливими вічками (стигми) та пульсуючими вакуолями (зооспори) та нерухомі з клітинними покривами (гемізооспори, апланоспори та автоспори), та малорухливі амебої-дні, що позбавлені джгутиків (моно-, бі- та тетраспори).

Залежно від типу поділу ядра клітини-спорангія (мітотичний чи мейотичний) спори часто також поділяють на мітоспори та мейоспори, відповідно.

Статеве розмноження відбувається внаслідок статевого процесу. Статеві процеси у водоростей поділяють на дві основні групи - сома-тогамні та гаметогамні.

При соматогамних статевих процесах зливаються дві вегетативні (інакше - соматичні) клітини. Якщо такі клітини представлені клітинами, позбавленими клітинних покривів, то цей тип соматогамії називають хологамією. Типовим прикладом водорості з хологамним статевим процесом є рід Бипаїіеііа.

Якщо копуляція відбувається між вегетативними клітинами, які мають клітинні покриви, то цей тип соматогамії називають кон 'югацією. При кон' югації клітини, що мають копулювати, зближуються, вкриваються спільним слизом. Далі кожна клітина утворює копуляційний відросток у напрямку до іншої. Коли копуляційні відростки стикаються один з одним, оболонка між ними розчиняється і утворюється кон' югаційний канал, по якому ядро з однієї клітини переходить в іншу. Далі ядра зливаються і утворюється зигота. Прикладами водоростей зі статевим процесом за типом кон' югації є зелені зигнематальні та десмідіальні водорості (Spirogyra, Zygnema, Cosmarium, та ін.).

При гаметогамії копуляція відбувається між спеціалізованими клітинами статевого розмноження - гаметами, які утворюються в статевих органах - гаметангіях. У відповідності з морофологією гамет виділяють три основі типи гаметогамії: ізогамію, гетерогамію та оогамію.

Ізогамією називають такий статевий процес, при якому копулюють дві гамети, які морфологічно виглядають однаковими. Проте фізіологічно та на ультратонкому рівні гамети розрізняються: одна з гамет, що при копуляції приймає ядро іншої гамети, вважається жіночою і позначається знаком "+". Друга гамета, ядро якої при копуляції' мігрує у цитоплазму жіночої гамети, вважається чоловічою і позначається знаком "-".

При гетерогамії (синонім - анізогамії) копулюють дві гамети, які відрізняються за розмірами та ступенем рухливості. Чоловіча гамета дрібна, рухається дуже швидко. Жіноча гамета має більші розмірі від чоловічої, і її рухливість обмежена.

Оогамія - це статевий процес, при якому копуляція відбувається між великою, нерухомою та позбавленою джгутиків жіночою гаметою - яйцеклітиною, та дрібною чоловічою гаметою. Чоловічі гамети, що мають джгутики і здатні до активного руху, називають сперматозоїдами. Якщо ж чоловіча гамета позбавлена джгутиків і є нерухомою, то її називають спермацієм. Гаметангії, в яких утворюються яйцеклітини, називають оогоніями, а сперматозоїди чи спермації - антеридіями. У водоростей оогонії та антеридії, на відміну від гаметангіїв вищих рослин, є одноклітинними (винятками є лише деякі зелені водорості з класу харофіцієвих).

Крім основних типів гаметогамії (тобто ізогамії, гетерогамії та оогамії), у водоростей відомо кілька додаткових специфічних типів статевого процесу. Наприклад, у діатомових водоростей дуже поширеним типом статевого процесу є автогамія. При автогамії диплоїдне ядро клітини редукційно ділиться, далі з чотирьох дочірніх гаплоїдних ядер два дегенерують, а два інших зливаються, і дають початок диплоїдному ядру зиготи. Таким чином, при автогамії гамети не утворюються, а статевий процес відбувається без статевого партнера.

Інший специфічний варіант статевого процесу - атактогамія, яка спостерігається у деяких зелених вольвоксових водоростей (наприклад, у роду Chlorogonium). Тут у гаметангіях представників навіть однієї популяції утворюються гамети різних розмірів, і копулюють як гамети морфологічно однакові, так і морфологічно відмінні. Причому гамета, що приймає ядро від іншої (тобто фізіологічно жіноча гамета) може за розмірами дорівнювати чоловічій, бути більшою від неї або меншою.

У водоростей, що мають ізогамні статеві процеси, розрізняють види гомо- та гетероталічні. У гомоталічних видів як "+", так і "-" гамети утворюються на одному таломі, і здатні копулювати між собою, тобто такі види є фізіологічно двостатевими. У гетероталічних видів "+" та "-" гамети розвиваються на різних таломах, і тому гетероталічні представники фізіологічно є роздільностатевими (одностатевими).

Водорості, що мають статеві процеси гетеро- та оогамного типу поділяють також на однодомні та дводомні. У однодомних водоростей антеридії та оогонії розміщуються на одному таломі, тобто такі види є і фізіологічно, і морфологічно двостатевими. У дводомних видів жіночі та чоловічі статеві органи утворюються на різних таломах, тобто має місце фізіологічна та морфологічна роздільностатевість (одностатевість).

Після злиття цитоплазм вегетативних клітин чи гамет, що брали участь у статевому процесі (т. з. плазмогамії), зазвичай відбувається злиття ядер - каріогамія, і утворюється диплоїдне ядро зиготи. Проте з цього правила у водоростей відомі й виключення. Наприклад, у багатьох золотистих водоростей після плазмогамії ядра одразу не зливаються, і, як наслідок, утворюється клітина, що містить два генетично відмінні ядра - дикаріон. Така дикаріонтична клітина надалі перетворюється на дикаріонтичну зиготичну цисту, що переходить у стан спокою. Каріогамія та утворення власне зиготи відбувається лише по закінченні періоду спокою.