Вимерлі представники відділу Хвощеподібні - переважно дерева (каламіти) або кущі (каламофіти, клинолисти), рідше трави. Сучасні представники відділу Хвощеподібні - виключно трав' янисті рослини: хвощ польовий, хвощ лучний, хвощ болотний, хвощ лісовий. Ростуть на вологих кислих ґрунтах луків, боліт, лісів, полів.
Хвощеподібні - це багаторічні рослини, характерною особливістю яких є розчленування тіла (підземної і надземної частини) на вузли і міжвузля. Мають добре розвинене підземне стебло - кореневище. Від кореневища відходять додаткові корені.
Життєвий цикл хвоща польового подано на рис. 53. Навесні з кореневища виростають буруваті негалузисті (моноподіальні) стебла (50 см заввишки). У вузлах розміщуються кільцями (мутовчасто) почленовані бічні гілочки. Листки хвощів редуковані, мають вигляд зубців, які, зростаючись біля основи, утворюють піхву, що прикриває вузол. Саме тут знаходиться твірна тканина, за рахунок якої хвощі ростуть у висоту.
Рис. 53. Життєвий цикл хвоща польового:
1 - кореневище; 2 - вегетативний пагін;
3 - спороносний пагін (спорофіт);
4 - спороносний колосок (стробіл); 5 - щиток;
6 - спора з елатерами;
7 - жіночий гаметофіт (архегоній з яйцеклітиною);
8 - чоловічий гаметофіт (антеридій зі сперматозоїдами);
9 - сперматозоїд; 10 - зигота.
Верхівки пагонів хвощів закінчуються спороносними колосками - стробілами. Стробіл складається з видозмінених листків - спорофілів, які мають форму шестикутного щитка з ніжкою в центрі, якою він прикріплюється до осі стробіла і несе 5-10 мішкоподібних спорангіїв, в яких містяться спори.
Хвощі - рівноспорові рослини. Спори хвоща морфологічно однакові - кулясті, темно-зелені, з особливими гігроскопічними виростами - елатерами, за допомогою яких вони зчіплюються в клубочки і так поширюються вітром. Фізіологічно спори різні: одні спори проростають в чоловічий, інші - в жіночий гаметофіт (заросток).
Гаметофіти хвощів - це самостійно існуючі розчленовані зелені пластинки, на яких розвиваються статеві органи (антеридії та архегонії) з статевими клітинами. Після злиття гамет за наявності води чоловічий гаметофіт гине, а на жіночому із зиготи утворюється зародок, який розвивається в дорослу рослину - спорофіт. Після дозрівання і розсіювання спор весняні спороносні пагони гинуть, а замість них розвиваються влітку на цьому ж кореневищі інші світло-зелені пагони - вегетативні, які виконують функцію фотосинтезу.
2.4. Відділ Папоротеподібні, або Папороті (Polypodiophyta)
Серед викопних папоротеподібних були великі дерева, кущі та трав' янисті рослини. Сучасні папоротеподібні представлені рівноспорови-ми (щитник чоловічий, безщитник жіночий, орляк, багатоніжка звичайна, вудсія альпійська, адіантум венерине волосся) та різноспоровими (сальвінія плаваюча, марсилія чотирилиста, азола) багаторічними трав' янистими, рідше дерев' янистими (у тропічних лісах), рослинами. Розміри рослин коливаються від кількох міліметрів до 25 м (тропічні види).
Папоротеподібні мають добре розвинену кореневу систему, видозмінене стебло - кореневище, великі листкові пластинки - вайї.
Особливості папоротей:
1. У життєвому циклі переважає фаза диплоїдного спорофіта. Спорофіт - типово сухопутна рослина.
2. Спорангії містяться з нижнього боку листкової пластинки в сорусах.
3. Гаметофіт пристосований до проживання в умовах надмірної вологи.
Загальний життєвий цикл папоротей. Рослина папороті (спорофіт) диплоїдна. На нижній поверхні листкової пластинки утворюються спорангії, у них шляхом мейозу дозрівають спори. Потрапляючи у зовнішнє середовище, спори проростають, утворюючи гаметофіт (гаплоїдний). Гаметофіт папоротей називають заростком (здатний до самостійного живлення), він має вигляд невеликої серцеподібної зеленої пластинки, прикріпленої до ґрунту ризоїдами. На нижній поверхні пластинки утворюються архегонії й антеридії. Сперматозоїди на водяній плівці досягають архегоніїв, проникають у них і запліднюють яйцеклітину. Із зиготи виростає рослина - папороть (спорофіт).
Серед папоротей зустрічаються рівноспорові та різноспорові рослини. Порівняльну характеристику рівноспорових та різноспорових папоротей подано в табл.20 та схемі 15.
Таблиця 20
ПОРІВНЯЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РІВНОСПОРОВИХ ТА РІЗНОСПОРОВИХ ПАПОРОТЕЙ
Ознаки | Рівноспорові папороті | Різноспорові папороті |
Місце існування | поширені в затінених, добре зволожених місцях (здебільшого наземні організми) | водойми із повільною течією або стоячою водою |
1 | 2 | 3 |
Представник | щитник чоловічий | сальвінія плаваюча |
Особливості будови спорофіта (типовий представник) | трав'яниста рослина, що має товсте, коротке коричневе кореневище; вайї прикореневі великі дві-чіперисторозсічені; додаткові корені; домінує над гамет офітом | стебло тонке, горизонтальне, розгалужене; невеликі видовжені вайї розміщені на стеблі кільцями; у кожному кільці їх по три: дві виконують асиміляційну функцію і підтримують рослину на поверхні води; третя - розсічена і виконує функцію коренів та зрівноважує рослину у воді; домінує над гаметофітом |
Закінчення табл. 20
Ознаки | Рівноспорові папороті | Різноспорові папороті |
Місце існування | поширені в затінених, добре зволожених місцях (здебільшого наземні організми) | водойми із повільною течією або стоячою водою |
1 | 2 | 3 |
Особливості будови гаметофіта | заросток округло-серцеподібної форми і до 1 см у діаметрі; на нижній стороні - ризоїди і статеві органи - антеридії (всередині заростка) і архегонії (ближче до краю з виїмкою) | сильно редукований, чоловічий заросток представлений лише двома клітинами; гаметофіт не залишає оболонки спори, яка надійно його захищає від випаровування |
Розвиток гаметофіта | відбувається поза спорангієм | відбувається у самому ж спорангії |
Вік | Багаторічні | однорічні |
Розмноження | вегетативно (бруньками), безстатево (спорами), статево | безстатево (спорами), статево |
Типи спор | одноманітні спори | мікроспори, мегаспори |
Схема 15. Порівняльна характеристика життєвого циклу рівноспорових (А) та різноспорових (Б) папоротей
3. Порівняльна характеристика вищих спорових рослин
Порівняльну характеристику вищих спорових рослин подано в таблиці 21.
Таблиця 21
ПОРІВНЯЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА ВИЩИХ СПОРОВИХ РОСЛИН
Систематична група | Особливості | Значення в природі та житті людини | |
будови і життєдіяльності | життєвого циклу | ||
1 | 2 | 3 | 4 |
Відділ Мохоподібні | Найпримітивніші з ви- щих наземних рослин. | У циклі переважає статеве покоління | Нагромаджують вели- ку кількість води, |
Невисокі, не мають про- відної і розвиненої меха- нічної тканин. Живляться автотрофно за рахунок фотосинтезу гаметофіта. Трапляються переважно в холодному та помірно- му кліматі Північної пів- | - гаметофіт (п). В антеридіях і архего- ніях на гаметофіті розвиваються рух- ливі сперматозоїди й нерухливі яйцек- літини. Для заплід- нення необхідна во- | спричинюючи заболо- чування місцевості (мох сфагнум). З них формується рослинний покрив тундри й хвой- них лісів (зелені мохи). Ділянки рослин, які ві- дмирають, формують | |
Класи: o Печінкові мохи (пелія, маршанція по- ліморфна). | кулі та у високогір'ї. o Мають сланеву (та- ломну) будову. o Мають листкостеб- лову будову. Неразга- | да. Із зиготи (2п) розвивається споро- ве покоління спо- рофіт (2п), який па- разитує на гаметофіті. У спо- | торф (сфагнум); про- цес відбувається за- вдяки кислому середо- вищу й відсутності кисню, що перешко- джає розмноженню |
o Листко- | лужене стебло вкрите | рангіях на спорофіті | бактерій та розвитку |
стеблові мохи | спірально розміщеними | в результаті мейозу | процесів гниття. Торф |
(зозулин льон, | листками. До ґрунту | розвиваються спори | широко застосовують |
сфагнум дібро- | прикріплюються ризої- | (п) | як добриво, паливо, |
вний) | дами. | будматеріал тощо | |
Відділ Плауно- | Невисокі багаторічні | У циклі переважає | Значення плауноподі- |
подібні | трав' янисті рослини зі | спорове покоління | бних у природі незна- |
сланкими пагонами, що | - спорофіт (2п), у | чна, тварини їх не | |
несуть маленькі листки | спорангіях якого | їдять. Спори плауна | |
різної форми. Вони | утворюються спори | використовують як ди- | |
можуть розміщуватися | (п). Зі спор розвива- | тячу присипку, в лива- | |
почергово, супротивно | ється статеве поко- | рній справі - для об- | |
або кільчасто. Корене- | ління - гаметофіт | сипання форм при | |
ва система представле- | (п), який називають | випалюванні чавуну, | |
на додатковими коре- | заростком. Заросток | для фейєрверків та бе- | |
нями. Верхівки пагонів | не містить хлорофі- | нгальських вогнів. Де- | |
трохи піднімаються й | лу й існує в симбіозі | які види плаунів міс- | |
закінчуються спороно- | з грибницею грибів | тять отруту, яка за | |
сними колосками - | кілька років. Після | характером дії нагадує | |
стробілами зі спороно- | запліднення, для | курару (використову- | |
сними листочками - | якого необхідна во- | ють в медицині). Ви- | |
спорофілами. На них | да, із зиготи розви- | мерлі плауноподібні | |
розміщені спорангії зі | вається спорофіт | утворили кам' яне ву- | |
спорами. Трапляються | (2п) | гілля, з якого одержу- | |
переважно в лісах | ють мастила, смоли, кокс, пластмаси, парфуми. |
Закінчення табл. 21
Систематична | Особливості | Значення в природі та | |
група | будови і життєдіяльності | життєвого циклу | житті людини |
1 | 2 | 3 | 4 |
Відділ Хвощеподібні | Багаторічні трав'янисті рослини з кореневищем, що містить крохмаль, зеленими кільчасто-розгалуженими пагонами й лускоподібними листками, що не містить хлорофілу. У клітинних оболонках рослин міститься велика кількість кремнезему (збільшує міцність). Мають спеціалізовані спороносні пагони, що не містять хлорофілу, на верхівках яких розміщені спороносні колоски - стробіли. Трапляються на луках, полях, болотах, у лісах | У циклі переважає спорове покоління - спорофіт (2п). Зі спор у вологому ґрунті розвиваються жіночий і чоловічий гаметофіти - заростки (п). Після запліднення (необхідна вода) із зиготи розвивається зародок, а з нього - молодий спорофіт (2п) | Рослини неїстівні для тварин (із-за кремнезему), трапляються й отруйні (хвощ болотний). Бур' янові рослини, часто на полях трапляється хвощ польовий. У медицині з нього виготовляють сечогінний та кровоспинний засіб. Хвощі можуть бути індикаторами кислотності ґрунтів. |
Відділ Папоротеподібні | Багаторічні трав' янисті рослини з добре вираженими вегетативними органами: коренями (додатковими), кореневищем і великим, складної будови спороносним листком стеблового походження - вайї. Молоде листя равликоподібно згорнене й розвивається протягом трьох років. Спорангії у великій кількості розміщені на нижньому боці листка. Рослини трапляються переважно в лісах | У циклі переважає спорове покоління - спорофіт (2п). На вологому ґрунті зі спори розвивається серцеподібної форми гаметофіт завбільшки близько 1 см (п). Заросток зеленого кольору, живиться автотрофно (фотосинтез). На його внутрішній поверхні в антеридіях і архегоніях розвиваються рухливі сперматозоїди й нерухомі яйцеклітини. Для запліднення необхідна вода. Із зиготи розвивається спорофіт (2п) | Давні папороті, що вимерли в карбоні палеозойської ери, утворили поклади кам'яного вугілля. Використовують для озеленення інтер' єрів, із кореневищ виготовляють лікарські препарати, що мають антиге-льмінтну дію й спричинюють загибель стьожкових червів-паразитів |
Питання для самоперевірки
1. Дайте загальну характеристику вищих рослин.
2. Охарактеризуйте відділи вищих спорових рослин.
2. Дайте порівняльну характеристику вищих спорових рослин.
3. Визначте біологічне значення вищих спорових рослин.
Цікаво знати, що
^ Мохи витримують висушування навіть протягом кількох років, швидко оживаючи при зволоженні.
^ Мохи знаходили у гарячих джерелах Камчатки, де температура підвищується до +40-45°С, в антарктичній пустелі, де морози сягають -50°С.
^ Висушений мох сфагнум має антибактеріальні властивості і тому раніше використовувався для лікування ран.
^ Мох схистотега пір'їстий, що росте в горах Карпат, здатний світитися.
^ Тварини не їдять плауноподібних і хвощів.
^ У найпоширенішої в Україні папороті - орляка звичайного листя нагадує крило орла.
^ У папороті страусове перо (паперушина) спори утворюються на спеціальних листках, які відрізняються від звичайних зелених листків. Вони у п' ять-сім разів коротші від звичайних вегетуючих, розділені на короткі закручені зеленуваті дольки. З'являються вони на початку другої половини літа - напередодні Івана Купала. їх незвична, своєрідна форма, мабуть, і привернула увагу людини. Можливо, що в далекі часи і народилася легенда про цвіт папороті. Адже багато чого у ній відповідає дійсності: росте ця папороть у темному лісі, а молоді листки із спорангіями ледь світяться (люмінесціюють) уночі.
З історії науки
У Видатним українським ботаніком-бріологом є Зеров Дмитро Костянтинович (1895-1971). Народився в с. Зіньково Полтавської області. Закінчив Київський університет (1922). Наукову діяльність розпочав під керівництвом Олександра Васильовича Фоміна (1869-1935), ім'я якого носить Ботанічний сад Київського університету. Д.К. Зеров вивчав флору сфагнових та печіночних мохів України.
^ Встановлено, що багато мохів, використовуючи розсіяне світло, відновлюють життєдіяльність після зимового стану спокою ще під сніговою ковдрою.
Еволюційний процес
^ Багато даних вказують на те, що мохи, як і інші спорові рослини, виникли від псилофітів (риніофітів) - групи прадавніх вимерлих наземних рослин. При цьому спорофіт мохів розглядається як кінцевий результат редукції розгалуженого спорофіта прадавніх форм. Є й інша точка зору, згідно з якою мохи, плауноподібні та риніофіти мають загальне походження від ще більш прадавньої групи рослин. Ранні палеонтологічні знахідки мохів датуються кінцем девону - початком карбону.
^ Хвощеподібні виникли від псилофітів. Викопні деревоподібні форми разом з папоротями й плаунами формували ліси кам' янову-гільного періоду близько 300 млн. років тому.
^ Справжні папороті ведуть свій початок від групи первинних папоротей РгітоїШсез, що жили в період часу від Девону до Пермі. Це були відносно дрібні рослини з лазячими кореневищами або із прямими короткими стеблами. Листи цих примітивних папоротей по більшій частині були позбавлені плоских пластинок, і їх кінцеві розгалуження мали циліндричну форму.
1. Загальна характеристика насінних рослин
2. Загальна характеристика відділу Голонасінні (Pinophyta)
3. Значення голонасінних у природі та житті людини
4. Загальна характеристика відділу Покритонасінні, або Квіткові (Magnoliophyta)
5. Значення покритонасінних у природі та житті людини
Питання для самоперевірки
ЛЕКЦІЯ 15. Рослинність україни та її охорона
1. Поняття про рослинність
2. Класифікація рослин за життєвими формами і за тривалістю життя