Термін "екологія" походить від грецьких слів oikos (помешкання, дім, місцеперебування, притулок) та logos (вчення). Його запропонував відомий німецький природодослідник Брнст Геккель у 1866 р. для позначення необхідної, на його думку, науки про взаємодію і взаємовплив живих істот та їхнього оточення. За Е. Геккелем, екологія - це наука про закономірності формування, розвитку та стійкого функціонування біологічних систем різного рангу у їх взаємовідносинах між собою та з умовами середовища.
Поступове розширення об'єктів цікавості і предмета дослідження екології призвело до появи інших, нових її визначень. Екологічний енциклопедичний словник (1990) наводить таке тлумачення: екологія - це наука про різні аспекти взаємодії організмів між собою та з навколишнім середовищем; наука про сумісний розвиток людини, спільнот людей у цілому і навколишнього середовища (включаючи всі організми), що вивчає біотичні механізми регуляції і стабілізації навколишнього середовища, механізми, що забезпечують сталість життя.
Дедалі частіше екологію визначають як систему знань про взаємодію природи і суспільства. Найбільш повно і водночас стисло відповідає сучасному розумінню екології таке визначення: це міждисциплінарна область знань (синтез наук) про
структуру і функціонування природних та суспільних систем у їх взаємозв'язку (Ю. Одум, 1986). У сучасному тлумаченні екологія - це, по-перше, комплексна наука, по-друге, загальнонауковий метод і підхід до вирішення комплексних проблем, по-третє, світогляд. Таке широке трактування визначається предметом дослідження екології, яка вивчає специфічні взаємозв'язки між суспільством, природою, людиною та її життєвим середовищем з метою збереження Й удосконалення середовища мешкання людини.
1.1. Етапи розвитку екології як науки
В історії розвитку науки екології умовно виділяють три етапи, кожному з яких притаманні свої характерні риси та визначні події. Під характерними рисами слід розуміти, по-перше, об'єкт і предмет досліджень тих часів; по-друге, методи дослідження, які переважно застосовувалися; по-третє, те нове, що з'явилося завдяки екологічним дослідженням протягом цього етапу розвитку науки.
І. Перший етап
Був найбільш тривалим: розпочався ще від стародавніх часів і продовжувався до другої половини XIX ст. Найхарактернішими рисами цього етапу можна вважати такі:
1. Об'єктом дослідження науки, яка пізніше отримала назву "екологія", була окрема особина. А предметом дослідження - вплив фізичних (температура, освітлення, тиск тощо) і хімічних (склад води, повітря та ін.) чинників довкілля на життєдіяльність цієї особини. Саме це відрізняло екологію від біології, частиною котрої вона довго була. Отже, лідером першого етапу розвитку екології стала галузь, яка вивчає екологію особини, - аутекологія.
2. Саме на цьому етапі вчені почали застосовували науковий метод дослідження, тобто до простих натурних спостережень додавати порівняно точні досліди з вартими довіри результатами (наприклад, про вплив мінеральних добрив на ріст рослин та кінцевий урожай).
3. Найважливішим з усього нового на цьому етапі були перші спроби захистити природу - створити заповідники і національні парки для порятунку тих рослин і тварин, яким загрожувало знищення. З'явилися також перші закони і правила щодо заборони і певних обмежень рибальства та полювання.
Значна тривалість першого етапу розвитку екології зумовила насиченість його визначними подіями. Дослідження екологічного спрямування, тобто із акцентом на вивченні взаємозв'язків біологічних об'єктів між собою та неживою природою, почали проводитися із стародавніх часів. Ще грецькі філософи, що жили у VI-V ст. до н. е., висували перші теорії про походження рослин і тварин, намагалися пояснити процеси живлення і росту живих організмів. Так, Гіппократ (460-377 рр. до н. е.) висунув ідею про вплив середовища на здоров'я людей, Арістотель (384-322 рр. до н. е.) класифікував тварин за способом життя і живлення, а також описав більше 500 видів тварин та їхню поведінку залежно від кліматичних особливостей середовища мешкання.
Джерелом зародження екологічної думки в античні часи можна вважати медицину та географію. У працях Геродота, Страбона, Птоломея та інших мислителів містяться досить вдалі описи природи, зокрема флори і фауни різних частин світу, а також спроби простежити залежність заселеності певних регіонів від наявних там природних умов. Особливо переконливо подібні закономірності відображені у працях батька медицини Гіппократа, Учень Арістотеля Теофраст у своєму трактаті "Дослідження про рослини" обґрунтував методологічні вимоги до вивчення будови і різних процесів життєдіяльності рослин. Цим він заклав основи зародження методів аналогії та ідеалізації, а також аналітичного підходу, які у сучасній інтерпретації нині широко використовуються у багатьох науках. Уважається, що саме Теофраст є основоположником застосування методів аналізу в екологічних дослідженнях.
Великі географічні відкриття в епоху Відродження сприяли подальшому розвитку наук про природу. З'явилися праці таких вчених, як Р. Бекон (1214-1294) і А. Великий (1206-1280). Роджер Бекон обґрунтував, що живі та неживі тіла побудовані з одних і тих самих матеріальних частин, і живі істоти тісно залежать від навколишнього середовища. Глибокі думки екологічного спрямування висловлював у своїй енциклопедії відомий енциклопедист середньовіччя Альберт Великий в розділах "Про рослин " і "Про тварин ", крім детального опису відомих видів, були висунуті ідеї про зміни рослин під впливом факторів середовища. Він розкрив питання переходу рослин з дикого стану у культурний, тобто зміни способу життя від одного стану до іншого, які, на думку А. Великого, залежать від різних чинників навколишньої природи, тому вчений зробив припущення про можливість управління способом життя і формоутворенням живих істот.
На початку XVII ст. був винайдений мікроскоп, за допомогою якого Антон ван Левенгук (1632-1723) вивчав не лише будову бактерій і клітин крові, а й харчові ланцюги, а також регулювання чисельності популяцій, що у подальшому розвинулося у найважливіші розділи сучасної екології. Відомий французький натураліст Жорж Луї Бюффон (1707-1788) у своїй праці "Природнича історія" наводив думки про єдність рослинного і тваринного світу та їхній взаємозв'язок із середовищем мешкання. Він висловив думку, що природа - це величезна цілісна споруда, пронизана функціональними і генетичними зв'язками. Крім цього, саме Ж-Л. Бюффону належать ідеї щодо історичної мінливості рослин і тварин, антропогенних причин змін клімату тощо.
Видатний шведський природознавець Карл Лінней (1707- 1778) у праці "Система природи" виклав основи наукової систематики рослин і тварин та визнав влив умов життя на різноманітність тваринного і рослинного світу. Основною працею є "Філософія ботаніки" (1751), у якій він принципово реформував систематику (таксономію) рослин та заклав основи систематичного підходу в екології. Французький натураліст Жан-Батист Ламарк (1744-1829) досліджував пристосованість тварин до середовища мешкання і результати цих досліджень виклав у книзі "Філософія зоології", де пояснив цей феномен впливом середовища на живі організми.
У цей самий час німецький дослідник-мандрівник Олександр фон Гумбольдт (1769-1859) узагальнив усі накопичені у світі відомості про флору земної кулі і заклав основи екологічного напряму в географії рослин. 1845 р. вийшла у світ його багатотомна праця "Космос", де він уперше висунув ідею горизонтальної зональності та вертикальної поясності у поширенні рослин. У цій та інших працях Гумбольдта вперше були обґрунтовані ідеї взаємозв'язку та єдності всіх процесів, що відбуваються у живій природі.
Німецький агрохімік Юстас Лібіх розробив теорію мінерального живлення рослин залежно від різних зовнішніх факторів. 1840 року була опублікована його праця "Хімія у додатку до землеробства та фізіології", де вперше був сформульований "закон мінімуму" щодо необхідності повернення поживних речовин, які відчужуються з урожаєм, назад у ґрунт після збору врожаю для підтримки його родючості. Саме тоді простежується тенденція застосування комплексного підходу до вивчення природи.
Пізніше російський зоолог, професор Московського університету, Карл Рульє (1814-1858) створив концепцію екології тварин і цим дав поштовх розвитку екологічного напряму у всій біологічній науці. Він вперше обґрунтував закономірності впливу навколишнього середовища на розвиток органічного світу, тобто розробив систему вивчення рослин і тварин з погляду екології. Крім цього, К. Рульє вважав людську діяльність важливим екологічним чинником, який зумовлює зміни у природі. Своїми працями вчений поклав початок безпосереднього практичного застосування екологічних знань, зокрема у сільському господарстві.
Концептуальні засади еволюційної парадигми в екології були закладені у працях відомих англійських натуралістів Ч. Лайєля і Ч. Дарвіна. У праці Чарльза Лайєля "Основи геології" на противагу традиційному поясненню природних явищ дією надприродних сил наведено взаємозв'язок між сутністю сучасних природних процесів та подіями, що відбувалися протягом усієї геологічної історії Землі. Він запропонував так званий принцип "уніформізм" (актуалізму), який ґрунтувався на тому, що вивчення сучасного є ключем для пізнання майбутнього. На думку Лайєля, види змінюються, пристосовуючись до навколишньої природи, і зміни ці відбуваються повільно, поступово, але неминуче; здобуті при цьому властивості організмів успадковуються. Пізніше принцип уніформізму став методологічною основою будь-якого дослідження, пов'язаного з реконструкцією минулих подій.
Величезним внеском у розвиток екологічних досліджень стала публікація у 1859 р. праці Чарльза Дарвіна (1809^1882) "Походження видів шляхом природного добору", що стало без перебільшень подією світового значення. На думку В.І. Вернадського, у цій праці була відображена "історія живої речовини, що виражається у повільній зміні форм життя і живих організмів, генетично між собою пов'язаних від одного покоління до другого без перерви"1. Викладена у ній еволюційна теорія стала обов'язковим складником екології. За цією теорією, сенс розвитку полягає у постійному, невпинному пристосуванні видів до умов середовища мешкання і досягненні таким чином стану стійкої рівноваги. Екологічний зміст цього висновку полягає у тому, що головним мірилом прогресу стає здатність видів виживати у конкретних умовах середовища. У цій праці Ч. Дарвіна ще не застосовувався термін "екологія", проте вона справедливо вважається початком нової науки - екології.
Отже, початковий період становлення екології, який був найбільш тривалим і вважався підготовчим (його навіть називають періодом "наївної екології"), закінчився (умовно) у 1866 р., коли німецький зоолог В. Геккель у передмові до своєї праці "Загальна морфологія організмів" науку про організми та навколишнє для них середовище назвав екологією.
Е. Геккель тоді писав, що "екологія - це пізнання економіки природи, одночасне дослідження взаємовідносин всього живого з органічними і неорганічними компонентами середовища, включаючи неантагоністичні та антагоністичні взаємовідносини тварин і рослин, які контактують один з одним... Екологія - це наука, що вивчає всі складності взаємозв'язку і взаємовідношення у природі, які Ч. Дарвін розглядав як умови боротьби за існування".
II. Другий етап
Був порівняно короткочасним - тривав із другої половини XIX ст. до середини 30-х років XX ст. Йому притаманні такі характерні риси:
1. Об'єктом дослідження була вже не окрема особина, а великі групи організмів (популяції та їх об'єднання). Предметом - взаємодія популяцій різних видів істот між собою (наприклад, взаємовплив хижаків та їхньої здобичі). Це сприяло подальшому розвитку і розгалуженню екології як науки. Результатом стало офіційне розділення на III Ботанічному конгресі у Брюсселі (1910) екології рослин на два напрями: аутекологію (екологію особин) і синекологію (екологію угруповань, або спільнот). А пізніше, у 1927 р. після опублікування праці англійського вченого Ч. Елтона "Екологія тварин", було започатковано розвиток популяційної екології - демекології, яка стала лідером другого етапу.
2. Використовувані методи дослідження вже були досить різноманітними. Але велика заслуга цього етапу полягав у залученні до екологічних досліджень методів вищої математики (насамперед диференційних рівнянь). Це дало змогу екологам вперше виконувати теоретичне моделювання різноманітних взаємодій у навколишньому середовищі, робити передбачення, хоча вони можуть видатися надто спрощеними і не дуже точними як на сучасний погляд.
3. Найбільш важливим і видатним з усього нового, створеного в цей період, безперечно було фундаментальне вчення В.І. Вернадського про біосферу. 1926 р. вийшла його капітальна праця "Біосфера", у якій обґрунтовані планетарна геохімічна роль та глобальні функції живої речовини біосфери.
Отже, у другій половині XIX ст. різко зросла зацікавленість науковців проблемами взаємодії між організмами та впливу на них середовища мешкання. Продовжується накопичення відомостей про спосіб життя окремих видів рослин і тварин й одночасно виникають теоретичні узагальнення. Так, американський зоолог С. Форбс у своїй праці стосовно сільськогосподарських шкідників (1895) дав розгорнуте визначення екології як дуже складного і важливого предмета, який охоплює усе вчення Ч. Дарвіна, з одного боку, та залежність всього сільського господарства від цього учення - з іншого.
Створенню В.І. Вернадським учення про біосферу передували дослідження австрійського геолога Едварда Зюсса, який і запровадив термін "біосфера" у загальний вжиток. У праці "Про походження Альп" (1875) учений позначив цим терміном утворені живими організмами викопні породи. Вітчизняний геолог тих часів Павло Аполлонович Тутковський визначав біосферу як просторове розміщення біоти на планеті. І нарешті, Володимир Іванович Вернадський у низці праць, передусім у "Біосфері" (1926), розробив принципово нове розуміння біосфери як області існування життя, якісно відмінної від усіх інших об'єктів на Землі.
У цей самий час, наприкінці XIX - на початку XX ст., у науковому пізнанні починає укорінюватися системний підхід до дослідження різних об'єктів. Принципи системності простежуються у працях Л. фон Берталанфі (загальна теорія систем), К. Бернара (вчення про гомеостаз). Системна парадигма виявилася і в екології у концепціях екосистем та біогеоценозу, що свідчило про поступовий перехід до системного мислення.
Отже, не зважаючи на усі досягнення, на цьому етапі екологічні дослідження все ж майже не виходили за межі біоекологічних, оскільки проблем самої людини, а також її впливу на середовище існування вони практично не торкалися.
ІІІ. Третій етап розвитку екології
Третій етап розвитку екології сучасний. Його початком вважається публікація у 1935 р. статті англійського ботаніка Артура Тенслі "Правильне та неправильне використання концепцій і термінів в екології рослин", де вперше було запропоновано термін "екосистема". Тенслі вважав, що екосистема - це єдиний комплекс живих істот і абіотичних умов на певній території. Ця робота Тенслі ознаменувала перехід на новий ступінь розвитку екології завдяки використанню принципів комплексності та системності. Цим було започатковано формування нового розділу екології, який за кордоном одержав назву "вчення про екосистеми", а в російськомовній літературі, завдяки академіку В.М. Сукачову, - "біогеоценологія".
Характерними рисами цього етапу розвитку науки є: 1. Об'єкти дослідження екології розширюються - ними стає практично все, що існує у навколишньому природному середовищі. Предметом. - відповідно взаємозв'язки між цим всім і середовищем існування. Домінуючим стає уявлення (воно домінує і зараз) про "пов'язаність усього з усім", тобто про те, що усі види живої природи взаємодіють між собою та з довкіллям. Це означає, що вчення про взаємодію популяцій (демекологія) поступилося своїм лідерством. А лідером сучасного етапу стає глобальна екологія - вчення про всіх і про все.
2. До екологічних досліджень залучаються методи усіх наук - природничих, точних, соціальних.
3. За умов, коли на сучасному етапі розвитку екології постійно з'являється та відкривається щось нове, цей етап відрізняється від усіх попередніх, тим що виникають і стрімко розвиваються десятки галузей, розділів і підрозділів сучасної екології. Поділ вже вужчих частин екології відбувається безперервно.
Отже, екологія як наука пройшла довгий шлях становлення. При цьому вона вивчала природу спочатку на рівні окремих організмів (І етап), потім - на популяційному рівні (II етап) і врешті-решт - на екосистемному. Зараз увага екологів дедалі більше приділяється вивченню природних закономірностей на біосферному рівні, а також проблемам взаємовідносин людини і природи (соціальна екологія; екологія людини).
1.2. Структура сучасної екології
1.2.1. Глобальна екологія та її підрозділи
Глобальна екологія
1.2.2. Новітні галузі екології
1.3. Об'єкти дослідження, методи й основні завдання екології
Розділ 2. Екосистеми та їх місце в організації біосфери
2.1. Загальна характеристика екосистем
2.2. Структура екосистем
2.2.1. Харчові взаємовідносини в екосистемах