Основи екології - Олійник Я.Б. - 2.2.1. Харчові взаємовідносини в екосистемах

При вивченні біотичної структури екосистем стає очевидним, що одними з найважливіших взаємовідносин між організмами є харчові, або трофічні, зв'язки.

Термін "ланцюг живлення" запропонував Ч. Елтон у 1934 р. Ланцюги живлення, або трофічні ланцюги, - це шляхи перенесення енергії їжі від її джерела (зеленої рослини) через ряд організмів на більш високі трофічні рівні.

Трофічний рівень - це сукупність усіх живих організмів, які належать до однієї ланки харчового ланцюга. До першого трофічного рівня належать всі продуценти - утворювачі органічної речовини; до другого - усі первинні консументи (рослиноїдні, або фітофаги); до третього - ті плотоїдні, що живляться первинними консументами (хижаки); до четвертого - ті, що споживають інших плотоїдних, і т. д.

Зазвичай у екосистемах нараховують не більше 3-4 трофічних рівнів (рис. 2.2). Наприклад, для лісової екосистеми характерним є такий трофічний ланцюг: листяна підстилка - дощовий черв'як - дрізд - яструб-перепелятник. Прикладом довшого харчового ланцюга може бути послідовність організмів Арктичного моря: мікроводорості (фітопланктон) - дрібні рослиноїдні ракоподібні (зоопланктон) - плотоїдні планктонофаги (черв'яки, ракоподібні, молюски, голкошкірі) - риби (можливі 2- 4 ланки послідовності хижих риб) - тюлені - білий ведмідь. Трофічні ланцюги наземних екосистем, як правило, коротші.

Таку різницю у кількості трофічних рівнів деякі дослідники пояснюють значними відмінностями між водним та наземним середовищем, що зумовлено різною здатністю водних і наземних організмів пристосовуватися до умов середовища. Так, у водних екосистемах біомаса та енергія рухаються швидко, оскільки досить ефективно переносяться від одного трофічного рівня до наступного. Саме це і створює умови для формування довгих харчових ланцюгів. У наземних екосистемах частина енергії швидко розсіюється, тому перенесення енергії від одного рівня до іншого виявляється менш ефективним. До того ж решта цієї енергії досить довго зберігається в самих рослинах (у вигляді опорних тканин) і у ґрунті (у вигляді органічного детриту).

Крім трофічних ланцюгів, в екології є поняття харчових (трофічних) сіток. Вони утворюються тому, що практично будь-який член будь-якого харчового ланцюга одночасно є ланкою і в іншому трофічному ланцюзі, тобто він споживає і його споживають декілька видів інших організмів. Наприклад, лучний вовк-койот може харчуватися до 14 тис. видами тварин і рослин. Можливо, таку саму кількість видів можуть споживати і ті організми, які беруть участь у поїданні, розкладанні та деструкції речовин трупу цього вовка.

Розрізняють декілька типів трофічних ланцюгів:

o Пасовищні, або ланцюги експлуататорів, починаються з продуцентів. Для таких ланцюгів при переході з одного трофічного рівня на інший характерне збільшення розмірів особин при одночасному зменшенні щільності популяцій, швидкості розкладання і продуктивності біомаси, наприклад, ланцюг "трава - полівка - лисиця" або "трава - коник - жаба - чапля - шуліка".

o Ланцюги паразитів (наприклад, "яблуня - щитівка - наїздець" або "корова - ґедзь - бактерії") характеризуються зменшенням розмірів особин при збільшенні чисельності, швидкості розмноження та щільності популяцій.

Рис. 2.2. Біотична структура екосистеми

o Детритні ланцюги, які включають тільки редуцентів (наприклад, "опале листя - плісневі гриби - бактерії") схожі на ланцюг паразитів, але, якщо вони включають і детритофагів (черв'яків, личинок комах), то частково переходять у ланцюги експлуататорів і паразитів.

Загальну біомасу організмів на кожному трофічному рівні можна визначити шляхом збирання або відлову та подальшого зважування відповідних вибірок тварин та рослин. На кожному трофічному рівні біомаса на 90-99 % нижча, ніж на попередньому. Якщо припустити, що біомаса продуцентів на певній площі лучної екосистеми становить 1 тонну, то біомаса фітофагів на тій самій площі буде не більше 100 кг, а плотоїдних видів на наступному трофічному рівні - не більше 10 кг. Тобто існування більшої кількості трофічних рівнів неможливе через швидке наближення біомаси до нуля.

Трофічні рівні відображають трофічну структуру екосистеми. Співвідношення між числами, масою та енергією окремих трофічних структур або трофічних рівнів в екосистемі зображають у вигляді екологічних пірамід. їх суть розкривають за допомогою числових та графічних зображень, відповідно до чого розрізняють такі різновиди екологічних пірамід: піраміди чисел, біомас та енергії.

Піраміди чисел - відображають чисельність організмів на кожному з трофічних рівнів харчового ланцюга. Наприклад, піраміда чисел Елтона відображає співвідношення між чисельністю організмів на послідовних трофічних рівнях (рис. 2.3). Дослідженнями встановлено, що у будь-якому середовищі рослин більше, ніж тварин; травоїдних більше, ніж плотоїдних; комах більше, ніж птахів тощо. Для піраміди чисел діє таке правило: при переході з одного трофічного рівня на інший чисельність особин зменшується, а їхні розміри збільшуються. Але це правило не поширюється на детритні трофічні ланцюги та ланцюги паразитів. Слід зазначити, що у будові різних пірамід чисел спостерігається помітне різноманіття. Іноді вони можуть бути "перевернутими". Так, в лісі росте значно менше дерев (тобто первинних продуцентів), ніж комах (тобто рослиноїдних).

Піраміди біомас відображають величину мас органічної речовини (біомаси) на різних трофічних рівнях. Вони більш повно розкривають харчові взаємовідносини в екосистемі, оскільки показують біомасу на кожному трофічному рівні у певний момент. Для піраміди біомас правило таке: загальна біомаса на кожному наступному трофічному рівні зменшується. Форма піраміди

Рис. 2.3. Піраміда чисел Елтона

біомас зазвичай схожа на форму піраміди чисел, але є й винятки: у прісноводному середовищі первинна продуктивність забезпечується мікроскопічними організмами з високою швидкістю обміну речовин (біомаса мала, а продуктивність велика). Недолік піраміди біомас полягає у тому, що в ній не розділяються компоненти, які мають різний хімічний склад та різну енергетичну значимість.

Піраміди енергії відображають кількість енергії, накопиченої в біомасі або чистій продукції на різних трофічних рівнях будь-якої екосистеми. В основі пірамід завжди лежать показники першого трофічного рівня - продуцентів, над яким розташовують показники наступних трофічних рівнів. Піраміди енергії характеризують ефективність перетворення енергії і продуктивність харчових ланцюгів. Для піраміди енергії правило таке: при переході з одного трофічного рівня на інший енергія витрачається у процесі життєдіяльності організмів у вигляді тепла та механічної роботи. Піраміди енергії будуються шляхом підраховування кількості енергії, яка акумульована одиницею поверхні за одиницю часу і використовується організмами на кожному трофічному рівні. Так, деструктори, значимість яких здається дуже низька у піраміді біомас, отримують велику частину енергії, котра проходить через екосистему. Наскрізний потік енергії, проходячи трофічним ланцюгом екосистеми, поступово згасає, оскільки на всіх ланках цього ланцюга відбувається втрата енергії здебільшого у вигляді тепла.

Американський дослідник Р.Л. Ліндеман 1942 р, сформулював правило, яке називають законом піраміди енергії Ліндемана, або правилом "десяти відсотків": з одного трофічного рівня екологічної піраміди може переходити на вищий рівень у середньому не більше 10 % енергії, яка надійшла на попередній рівень. На сьогодні вже підраховано, що у природі від одного трофічного рівня "населенню" наступного рівня передається доступної енергії у середньому не більше, а значно менше 10 %, і чим довший харчовий ланцюг, тим більше енергії втрачається. Цей закон дає змогу обчислювати необхідні земельні площі для забезпечення населення продуктами харчування та робити інші підрахунки.

Крім цього, щодо трофічних взаємодій в екосистемах діє закон єдиної спрямованості потоку енергії, що формулюється так: енергія, яку отримує екосистема та засвоюють продуценти, розсіюється або разом з біомасою продуцентів передається консументам першого, другого та вищих порядків, а потім - редуцентам; потік енергії згасає на кожному трофічному рівні внаслідок дихання. Отже, основними компонентами екосистеми є, по-перше, біотоп - природна скарбниця елементів мінерального живлення і, по-друге, біоценоз - спільноти живих організмів з функціонально різними властивостями у вигляді продуцентів, консументів, детритофагів і редуцентів. Продуценти - це система автотрофів, здатних за допомогою світлової енергії будувати тканини свого тіла з неорганічних сполук. Решта - гетеротрофні організми. Консументи, детритофаги і редуценти у мережі ланцюгів живлення руйнують органічні речовини, створені продуцентами, і повертають хімічні елементи у мінеральний "резервуар " неживої природи: вони знов стають доступними для автотрофів. Повернення біогенних елементів у середовище здійснюється протягом усього життя організмів шляхом дихання, різноманітних виділень, дефекації, регулярного відпадання частин тіла (волосся, шкіри, рогів, шкаралупи, листя, пагонів, кореневих волосків тощо). Так само воно здійснюється і після смерті цих організмів у результаті розкладання їх трупів та відмерлих рослинних решток.

Речовина, у тому числі необхідні для життя біогенні елементи (вуглець, азот, фосфор та ін.), а також вода багатократно використовуються усередині самої екосистеми, а енергія, що потрапляє у екосистему ззовні у вигляді сонячного випромінювання, незворотно перетворюється на тепло. Отже, енергія в екосистемі може накопичуватися у вигляді хімічних зв'язків органічних речовин, а потім знов вивільнюватися чи передаватися ланцюгами живлення; але при цьому вона ніколи не використовується повторно.