Основи екології - Олійник Я.Б. - 2.4. Стабільність та динамічність екосистем

З усього викладеного вище можна зробити висновок, що кожна екосистема є динамічною структурою із сотень і навіть тисяч продуцентів, консументів, редуцентів та детритофагів, пов'язаних між собою трофічними ланцюгами та нехарчовими взаємовідносинами. Екосистеми підтримують свою рівновагу та існування за рахунок кругообігу біогенів та постійного притоку сонячної енергії. Одна з причин того, що екосистема тривалий час зберігає постійний видовий склад, полягає в тому, що відносини між усіма її компонентами перебувають у динамічній рівновазі. Кожен вид у складі екосистеми представлений популяцією, тобто групою особин, які схрещуються між собою. Стабільність популяцій передбачає, що народжуваність у ній урівноважена смертністю. Динамічна рівновага (або стабілізуюча динаміка) є основою розвитку екосистем.

Розглянемо простий приклад - полювання рисі на зайця. Рівновага у системі "хижак - жертва" досягається за рахунок взаємодії хижака та його жертви. Коли чисельність зайців невисока, кожен з них може знайти достатньо їжі та схованок для себе та свого потомства. Рівень опору середовища для популяції зайців відносно низький, тому чисельність зайців зростає, незважаючи на присутність хижака - рисі, але при цьому поступово починає зменшуватися кількість доступної їжі та схованок. Велика кількість зайців полегшує рисі полювання та годівлю свого потомства, внаслідок чого її чисельність теж зростає. Незабаром популяція зайців починає відчувати посилення опору середовища у вигляді нестачі їжі, схованок та інтенсивного хижацтва, і тому її величина починає зменшуватись. Відповідно кількість їжі та доступних схованок знов зростає. До того ж, виживають найсильніші зайці. Полювати рисі стає дедалі важче, вона відчуває нестачу їжі, і її чисельність падає, що відповідно, зумовлює збільшення популяції зайців. Потім увесь цикл повторюється. Ця модель пояснює періодичні коливання чисельності хижаків та їх жертв навколо середнього рівня.

Стабільність екосистем забезпечується їх видовим різноманіттям. Рівновага у системах "хижак - жертва" або "паразит - хазяїн" виникає не автоматично, а встановлюється протягом багатьох тисяч і навіть мільйонів років. За цей час види адаптуються один до одного і до середовища свого мешкання так, що природні вороги ніколи не знищують повністю популяцію своєї жертви.

Отже, під стабільністю екосистеми слід розуміти закладену в її генетичній пам'яті здатність протягом усього періоду існування, незважаючи на ті чи інші зовнішні збурення, неухильно реалізовувати свою життєву програму, тобто весь час бути стійкою до впливу зовнішніх чинників. А стійкість екосистеми - це її здатність за допомогою внутрішніх механізмів саморегуляції протистояти зовнішнім впливам, захищатися від них, адаптуватися без істотних змін структурно-функціональних параметрів або швидко повертатися до нормального (стійкого) стану, якщо цей вплив зумовив тимчасове відхилення екосистеми від заданої програми.

Стійкість екосистеми можна визначати за її відношенням до будь-якого одного або кількох конкретних факторів, наприклад, засухи, вітровалу, загазованості повітря, ущільнення ґрунту, грибкових захворювань та ін. Висока стійкість екосистеми до будь-якого фактора ще не означає, що вона є стабільною. Стабільною екосистема є лише у тому випадку, коли зберігає стійкість до різноманітних екологічних збурень протягом усього свого "життя". Таким чином стабільність і стійкість - це два різні, але тісно пов'язані між собою поняття. Стабільність характеризує структурно-функціональну поведінку екосистеми протягом усього часу її існування, а стійкість - цю саму поведінку протягом невеликого відрізка часу, переважно зумовленого тривалістю дії зовнішнього чинника. У вивченні стабільності екосистем провідним є історико-генетичний (ретроспективний і прогностичний) структурно-функціональний аналіз. Дослідження ж стійкості більшою мірою пов'язані з оцінюванням короткотривалих структурно-функціональних змін в екосистемах.

Причинами змін в екосистемах можуть бути дуже різноманітні чинники:

- зовнішні абіотичні і біотичні - коли зміни в малих екосистемах (консорціях, біогеоценозах) зумовлені змінами в екосистемах більших розмірів (ландшафтних) або інтродукцією в екосистему агресивного біотичного компонента (консумента, хижака тощо);

- внутрішні біотичні - зумовлені віковими, статевими або кількісними змінами біотичних компонентів;

- зовнішні циклічні або ритмічні зміни умов освітлення, зволоження, температурного та радіаційного режимів;

- антропогенні - вони пов'язані з господарською діяльністю людини.

Усі зміни, які є зворотними, кількісними, тобто не виводять екосистему за межі її пружної стійкості та стабільного розвитку, не супроводжуються перебудовою її кібернетичної пам'яті (норм реакцій біотичних компонентів на фактори зовнішнього середовища), зараховуються до категорії динаміки екосистем, або до їх динамічних змін. Динамічність є однією з фундаментальних властивостей природних екосистем, що відображає їх залежність від впливу цілого комплексу факторів того чи іншого регіону планети.

Стан рухомо-стабільної (динамічної) рівноваги екосистеми називають гомеостазом. Гомеостатичність є найважливішою умовою існування будь-якої екосистеми. Іншими словами, гомеостаз - це здатність екосистеми протистояти зовнішнім та внутрішнім змінам і зберігати при цьому динамічну рівновагу своїх складу і властивостей, тобто підтримувати стійкий стан системи. Він підтримується за рахунок видового складу і чисельності особин у екосистемі. Як правило, екосистеми існують у певних умовах зовнішнього середовища, яке не є стабільним, а підтримка гомеостазу потребує постійного збереження стійкості. Екосистема з добре вираженим гомеостазом може існувати як стабільна досить довго, доти, доки не буде порушений її гомеостаз. Ступінь досягнення стійкості у різних екосистемах різний; він залежить, від "жорсткості " навколишнього середовища і від ефективності внутрішніх механізмів самої системи.

За стійкістю екосистеми поділяють на два типи: резистентні, тобто здатні зберігатися у стійкому стані під навантаженням; та пружні, тобто здатні швидко відновлюватися у разі порушення з будь-яких причин.

Якщо спостерігати за якоюсь екосистемою протягом декількох років, то можна помітити, що у ній постійно змінюються умови, з'являються нові види, що відображається на взаємовідносинах організмів і в результаті - на структурі екосистеми. Можна простежити спрямований характер змін. При цьому зміни можуть бути нетривалими, і угруповання легко відновлює свою стабільність, а можуть приводити до істотних змін загальної структури екосистеми та заміни домінантних видів. Внаслідок цих спрямованих змін екосистема стає якісно відмінною від первинної, з новим типом кругообігу речовин, потоком енергії, новим складом видів та іншою продуктивністю.

Зміни зовнішніх умов впливають на деякі види несприятливо - вони зменшують чисельність або і зовсім призводять до зникнення їх з екосистеми. Інші види, навпаки, можуть внаслідок цього отримати переваги, і тоді чисельність їх зросте. Буває й таке, що зміна умов дозволяє включитися до екосистеми новим видам. Цей процес витіснення одних видів іншими називається сукцесією (від лат. succession - наступництво, спадкоємство). Сукцесія - це реакція біоти на зміну природного середовища, а також на форму та інтенсивність антропогенного впливу. Це явище природне, хоча дедалі частіше сукцесії бувають спричинені діяльністю людини. Як правило, цей процес відбувається у декілька стадій, що нарешті приводить до досягнення кінцевої популяційної рівноваги.

Таким чином, екологічна сукцесія - це послідовні зміни у структурі та функціонуванні екосистеми або її окремих блоків (у межах динаміки екосистеми) на одній і тій самій ділянці (наприклад, в процесі заростання оголеної території, відновлення після вітровалу, суцільного вирубування лісу, повені тощо). Сукцесії відбуваються постійно і повсюди, але з різною швидкістю і з різних причин.

Сукцесія проходить через ряд послідовних стадій, які мають назву серійних стадій розвитку. Наприклад, коли озерна екосистема поступово замінюється лісовою, сукцесія відбувається таким чином. Спочатку часточки ґрунту, що переносяться водою, осідають на дно озера. Потім, коли донні відклади опиняються вже достатньо близько біля поверхні води, у них укорінюються деякі водні рослини. їх коріння скріплює нові часточки ґрунту, а відмерлі рештки прискорюють накопичення озерних відкладів, оскільки під водою вони розкладаються дуже повільно. Коли нарешті осад виступає над водою, то стає доступним для заселення сухопутними травами, а потім - деревами та чагарниками. Так наземна екосистема поступово замінює водну.

За характером протікання розрізняють первинні, вторинні й еволюційні сукцесії. Первинна сукцесія - це процес зміни та розвитку екосистем на оголених (позбавлених життя), незаселених ділянках. Він починається з колонізації цих ділянок та піонерної стадії формування фітоценозу. Це можуть бути оголені скелі, відвали порожньої відпрацьованої породи (терикони), висохлі озера, піщані дюни, застигла лава після виверження вулкану тощо. У первинних сукцесіях вирішальну роль відіграє, як правило, процес ґрунтоутворення.

Типовим прикладом первинної сукцесії може бути формування рослинного покриву при заростанні голих (позбавлених будь-якої рослинності) піщаних наносів на березі річки. Процес починається з того, що на піщані мілини водою, вітром, птахами чи іншими способами заноситься насіння квіткових рослин. Першими на цьому місці оселяються представники бур'янових трав; вони не утворюють зімкнутого покриву, не мають ніякого взаємовпливу, відповідно, спільноти як такої поки немає. Таке випадкове сполучення рослин називають піонерним угрупованням видів. Через деякий час до перших "поселенців " приєднуються інші рослини, які незабаром утворюють суцільні зарості. їхній листяний опад збагачує піщаний ґрунт органічними речовинами, що створює умови для поселення на цьому місці нових видів. Подібні зарості вже є прикладом піонерної спільноти.

Далі події розвиваються таким чином. Між заростями починає розростатися верба, яка створює для трав'янистої рослинності тінь, і піонерна спільнота замінюється спільнотою верболозу із злаковим травостоєм. У новій спільноті значно різноманітніший видовий склад як рослин, так і тварин, складніша структура наземної і підземної частин екосистеми, а між компонентами встановлюються стійкі взаємовідносини. Однак у таку екосистему ще можуть потрапити нові види, тому подібні спільноти називають тимчасовими.

Справді, з часом у вербних заростях з'являються деревні види (наприклад, тополя, дуб, береза, ялина тощо); у їхній тіні верба вже рости не може і тому поступається місцем деревам та тіньовитривалим чагарникам і травам. У цій новій спільноті створюється середовище, умови у якому настільки специфічні, що можливість появи нових видів майже виключена. Такі спільноти називають постійними, або корінними (кінцевими).

Вторинна сукцесія - це відновлення екосистем, які вже колись існували на певній території. Це ті сукцесії, що відбуваються після часткового знищення або пошкодження якогось компонента екосистеми. Прикладом може бути перетворення занедбаних полів у ліси. Якщо поле на місці вирубаного лісу перестати обробляти, за декілька стадій тут знов сформується лісова екосистема. Спочатку оселяються трави, потім їх витісняють вищі види різнотрав'я. Далі у трав'яний покрив укорінюються молоді сосни; під їх пологом новим сходам сосни вже не вистачає світла, тому починає формуватися підріст широколистяних порід. Нарешті, коли сосни відімруть (40-100 років), вони заміняються листопадним лісом. Для вторинної сукцесії дуже важливим є початкова наявність родючого шару ґрунту; якщо він знищений, сукцесія може відбуватися аналогічно до первинної.

У випадку, якщо одні види вимирають, а ті, що вижили, розмножуються, адаптуються та змінюються під впливом природного відбору, має місце еволюційна сукцесія. Еволюційні сукцесії (вікові зміни екосистем) - фундаментальні великомасштабні зміни екосистем, які тривають протягом багатьох століть і навіть тисячоліть. Дослідження свідчать, що екосистеми перебувають у постійному розвитку, змінюються навіть стійкі корінні спільноти, хоча й дуже повільно. Ці зміни зумовлені еволюційними змінами самих видів, тобто супроводжуються зникненням одних та появою інших видів, більш пристосованих до змінених умов мешкання. Подібні зміни починаються не із заселення позбавлених життя ділянок, а з перебудови внутрішніх зв'язків уже в сформованих екосистемах. Такі перебудови відображають історію розвитку всієї біосфери.

Незворотні зміни, тобто ті, що відображають поступальні якісно нові структурно-функціональні перебудови в екосистемі, належать до еволюційних змін та характеризують еволюцію екосистем. До категорії еволюційних не слід зараховувати катастрофічні зміни у структурно-функціональній організації екосистем, які зумовлені природними (наприклад, виверження вулканів) або антропогенними (наприклад, хімічне забруднення чи техногенний вплив) факторами, що спричиняють руйнування керованої системи та її "пам'яті ".

Якщо динамічні зміни екосистем є зворотними, то це означає, що в усіх випадках, незважаючи на складність і тривалість сукцесії, змінена тим чи іншим фактором екосистема повертається до свого первинного стану. Таким чином, до категорії динаміки екосистем зараховуються всі ті сукцесійні перетворення, які відбуваються від моменту заселення організмами ґрунтотворної породи, свіжих лавових чи алювіальних полів або оголеної території до виникнення і подальшого існування на цьому місці клімаксової екосистеми.

Отже, сукцесія завершується стадією, коли всі види екосистеми розмножуються і при цьому зберігають відносно постійну чисельність, тому подальших змін її складу не відбувається. Такий рівноважний стан називають клімаксом, а екосистему - клімаксовою (від грец. klimax - найвища точка, кульмінація). Коли екосистема наближається до стану клімаксу, у ній спостерігається уповільнення всіх процесів розвитку. Це відповідає закону сукцесійного уповільнення: процеси, які відбуваються в зрілих рівноважних екосистемах, як правило, виявляють тенденцію до зниження темпів.

Як правило, сукцесійні зміни в екосистемах відбуваються поступово, але можливі й різкі зміни, які викликають популяційний вибух деяких видів за рахунок загибелі інших. У таких випадках говорять не про сукцесію, а про екологічне порушення. У більшості випадків вони викликані антропогенним втручанням, наприклад, у результаті скидання теплих стічних вод у природні водойми, що викликає бурхливий зріст деяких водоростей.

Зміни можуть бути такими різкими, що практично жоден компонент екосистеми не зберігається, тобто настає її загибель. Діяльність людини, не враховуючи землетрусів, виверження вулканів та інших природних катастроф, може призвести до порушень та загибелі екосистем. Ось деякі види антропогенної діяльності, які призводять до зникнення багатьох видів живих істот:

- знищення лісів задля вирощування сільськогосподарської продукції, будівництва житла, заради отримання палива тощо;

- будівництво каналів і гребель на річках, що призводить до осушення одних та затоплення інших територій;

- забруднення води та повітря різноманітними відходами;

- навмисна або випадкова інтродукція нових видів у екосистеми;

- надмірний випас худоби;

- надмірно інтенсивне полювання, рибальство, навмисне знищення хижаків;

- використання пестицидів та отрутохімікатів у сільському господарстві.

Все це та багато іншого призводить до скорочення популяцій та вимирання видів, а тим самим - до зниження різноманітності біосфери.

При зміні будь-якого фактора (наприклад, стійкого похолодання) вид, який погано пристосований до нових умов, може розвиватися одним з трьох шляхів:

- міграція - пошук місця проживання з відповідними умовами існування;

- адаптація - пристосування до виживання в нових умовах. Відповідно до так званої "аксіоми Дарвіна", кожен вид адаптований до чітко визначеної, специфічної для нього сукупності умов існування - екологічної ніші;

- вимирання - жодна особина популяції не може мігрувати та адаптуватися; її генофонд зникає.

Кожна жива істота споживає з навколишнього середовища речовини, а також виділяє в нього продукти своєї життєдіяльності. Крім того, ця істота народжується, живе та відмирає. Екосистеми переробляють відходи за принципом: якщо речовина є продуктом життєдіяльності одного організму, то в екосистемі обов'язково знайдеться інший, здатний її утилізувати. Коли організми послідовно живляться один одним, то утворюються умови для кругообігу речовин, без якого не можливе життя. Зважаючи на це, визначають такі головні принципи функціонування екосистем:

o Принцип кругообігу: отримання ресурсів (речовини та енергії) і утилізація - відбуваються в екосистемах у межах кругообігу всіх елементів.

o Принцип існування: екосистеми існують за рахунок практично довічної сонячної енергії, яка не забруднює природне середовище та кількість якої відносно постійна.

o Принцип відповідності біомаси популяції тому трофічному рівню, який вона займає: чим більша біомаса популяції, тим нижчим має бути трофічний рівень, що вона займає. Отже, на кінцях трофічних ланцюгів не може бути великої біомаси організмів.

Зробимо деякі висновки. Найголовнішими функціональними ознаками екосистем є засвоєння і трансформація енергії; продукування органічної маси; переміщення речовинно-енергетичних ресурсів уздовж трофічних ланцюгів; деструкція мертвої органіки і біотичний кругообіг; постійна динаміка, розвиток та еволюція; а також саморегуляція, стійкість і стабільність. Незважаючи на різноманітність, усі екосистеми мають структурну схожість. Усі категорії організмів (продуценти, консументи, редуценти, детритофаги) у будь-якій екосистемі тісно взаємодіють між собою, узгоджуючи потоки речовини та енергії. їх сумісне функціонування не лише підтримує структуру і цілісність біоценозу, а й істотно впливає на абіотичні компоненти біотопу, зумовлюючи при цьому самоочищення екосистеми та її середовища.

Різноманітні типи взаємовідносин між різними видами організмів - мутуалізм, паразитизм, конкуренція тощо - є базою для складної біологічної системи, що функціонує як єдине ціле. При цьому чим різноманітніші та міцніші зв'язки, що підтримують спільне існування видів і популяцій, тим більш стійкою є екосистема. Найважливіша функція екосистем - безперервний обмін речовинами, енергією та інформацією між усіма живими компонентами та середовищем їхнього існування - здійснюється завдяки взаємодії організмів різних трофічних груп між собою та навколишнім середовищем.