Основи екології - Олійник Я.Б. - 3.2.2. Біотичні екологічні фактори

Життя організмів у природі залежить не тільки від абіотичних факторів, а й впливу інших живих організмів. На різні прояви життєдіяльності організмів постійно діють вищі рослини, які мешкають поряд, також бактерії, гриби і тварини. Таким чином, біотичні фактори - це сукупність взаємних впливів одних живих істот на інші та на середовище мешкання. Виокремлюють такі підгрупи біотичних факторів:

o Фітогенні фактори - взаємний вплив рослин (як прямий, так і опосередкований).

o Зоогенні фактори - різноманітний вплив тварин (поїдання, витоптування, запилення, розповсюдження насіння тощо).

o Мікробогенні фактори - вплив мікроорганізмів і грибів. Вплив грибів іноді виділяють в окрему підгрупу мікогенних факторів.

Усі біотичні фактори зумовлені внутрішньовидовими (внутрішньопопуляційними) та міжвидовими (міжпопуляційними) взаємодіями. Внутрішньовидові фактори - це контакти між членами родини, групи, стада, популяції одного виду, тобто співвідношення статей, розмноження, догляд за потомством, взаємодопомога та захист або, навпаки, виникнення внутрішньовидової конкуренції, відносин домінування та підпорядкування, ієрархії у стаді. Міжвидові фактори - це контакти між особинами та популяціями різних видів, різноманітні харчові зв'язки, поїдання одних організмів іншими, відносини симбіозу і "співробітництва", або хижака та жертви, міжвидова конкуренція, паразитизм тощо. Взаємовідносини між організмами набагато складніші, ніж їхня реакція на різні абіотичні впливи, тому їх важче виміряти. Тільки для деяких біотичних факторів, що стосуються харчових зв'язків та чисельності популяцій, можливе кількісне оцінювання на основі експериментів.

Кожен живий організм постійно відчуває на собі прямий або опосередкований вплив інших істот. Прямий фітогенний вплив передбачає механічні контакти між рослинами, симбіоз, паразитизм, фізіологічний і хімічний вплив. Наприклад, рослини-паразити, висмоктуючи воду, органічні та неорганічні речовини з тіла свого хазяїна, викликають у нього порушення обміну речовин, затримку росту і розвитку. Деякі гриби-паразити (трутовики, іржа, головня та ін.) не тільки відсмоктують поживні речовини у хазяїна, а й отруюють його продуктами своєї життєдіяльності, переносять різні віруси. Механічний вплив проявляється, наприклад, у дії в'юнких рослин (хмелю, ліан): коли вони обвивають стебло рослини-опори, то не лише перешкоджають її росту у товщину, а й сильно здавлюють цю опору, утруднюючи рух по ній поживних речовин, порушуючи розвиток рослини, на котру спираються.

Прямим впливом слід вважати й вплив рослин шляхом виділення різних фізіологічно активних речовин; ця форма впливу називається алелопатією (від грец. allelon - взаємний, pathos - страждання). Серед подібних речовин розрізняють ті, які виділяють вищі рослини, - фітонциди і ті, які виділяють мікроорганізми, - антибіотики. Завдяки фітонцидам рослини не сприйнятливі до деяких захворювань. Фітонциди й антибіотики, що згубно діють на інші організми, у житті їхніх носіїв виконують захисну функцію у боротьбі з іншими видами. Наприклад, листя черемхи виділяють летючі речовини, які вбивають різні види найпростіших і відлякують мух. Мікроби дуже рідко ушкоджують листя таких рослин, як сосна, тополя, евкаліпт, оскільки вони здатні виділяти велику кількість летючих речовин, токсичних для мікроорганізмів.

Завдяки дії хімічних речовин багато рослин не лише вбивають патогенну мікрофлору, відлякують листоїдів та інших шкідників, а й зберігають навколо себе не зайняту іншими рослинами зону, яка називається фітогенним полем. При цьому вплив таких рослин триває і після їх смерті: відмерлі рештки цих рослин у процесі розкладання редуцентами створюють певну біохімічну обстановку, що може впливати на інші організми як сприятливо, так і негативно. Ці рештки у ґрунті можуть затримувати розвиток посівів і знижувати врожай.

У природі доволі часто спостерігаються і позитивні взаємовпливи рослин. Це, наприклад, утворення мікоризи, яка знайдена більш ніж у 2 тис. видів вищих рослин. Подібний тісний симбіотичний зв'язок (співмешкання) надає обом організмам (вищій рослині та грибу) певну користь: мікоризні гриби отримують від вищого симбіонта вуглеводи і вітаміни, а вищий "співмешканець" у свою чергу використовує величезну всмоктувальну поверхню гриба для отримання з ґрунту необхідної вологи і поживних речовин.

За умов опосередкованого впливу відбувається вплив рослин на середовище мешкання (може виражатися у змінах таких факторів, як світло, вологість, ґрунтове живлення тощо). Рослин, котрі визначають специфічність умов місць мешкання рослинних угруповань, називають едифікаторами (від грец. aedificator - будівельник). Наприклад, береза, при оселенні на вирубках хвойних дерев на підзолистих ґрунтах внаслідок своєї едифікаторної діяльності дуже швидко змінює ці ґрунти. Спочатку береза повертає у ґрунт поглинуті мінеральні речовини у вигляді опаду, при цьому активно залучає до кругообігу азот і зольні елементи. У ґрунті посилюються процеси нітрифікації, поліпшується його структура, підвищується біологічна активність, пожвавлюється діяльність ґрунтової флори і фауни. У результаті підзолисті ґрунти хвойних вирубок поступово переходять у дерново-підзолисті, а за умов тривалого існування березняків - навіть у дернові.

Свій едифікаторний вплив береза виявляє не тільки через ґрунтоутворення, її крони також створюють затемнення, що у свою чергу впливає на світловий, водний і температурний режими, на присутність у спільноті організмів, супутніх з березою (паразитів, фітофагів тощо). Все це створює особливий середовищетвірний вплив, який залежить від сили едифікаторної дії, наприклад, сильними едифікаторами є вільха, осина, дуб, ялина, мохи; а з трав'янистих рослин - бобові, злаки, полинь, спориш та ін.

Тварини як зоогенний фактор також сильно впливають на середовище мешкання, внаслідок чого у ньому відбуваються значні зміни. Найпростішим прикладом є роль дощових черв'яків у ґрунтотворних процесах. Комахи-запилювачі у пошуках їжі сідають на квітку, пилок чіпляється до їхнього тіла, вони перелітають на інші квітки та здійснюють таким чином перехресне запилення - у цьому випадку їжа як екологічний фактор здійснює корисний взаємовплив між організмами. Так само впливають тварини, які розповсюджують плоди і насіння. Наприклад, багато ягідних рослин у лісах помірного поясу розповсюджує ведмідь через свої екскременти. Вплив може бути не тільки позитивним: комахи (тля, клопи тощо) не лише висмоктують у рослин поживні речовини, а й переносять збудників деяких захворювань; кроти, які роблять ходи у ґрунті, обривають коріння багатьох рослин, поїдають дощових черв'яків, що призводить до висушування ґрунту. Водночас кроти можуть і позитивно впливати на рослин, якщо знищують кореневих шкідників або їх личинок.

Значним зоогенним фактором у природі є копитні, що впливають на інших організмів як прямо (з'їдання, витоптування), так і опосередковано: ущільнюють ґрунт, вносять у вигляді екскрементів органічні та мінеральні сполуки. Таким чином копитні істотно впливають на увесь процес ґрунтоутворення, а також на водний режим та аерацію підземних органів рослин, на ріст і розвиток наземних їх частин.

Біотичними лімітуючими факторами можуть бути будь-які взаємодії та взаємовпливи видів. Наприклад, за річної кількості опадів більше 750 мм умови для розвитку злакових рослин досить сприятливі, але така сама вологість сприяє й розвитку дерев, які затіняють злаки, що призводить до їх загибелі. У цьому випадку лімітуючим фактором є конкуренція злаків з вищими рослинами. Так само розповсюдження рослин може обмежуватися деякими фітофагами або грибами-паразитами. Розподіл тварин може бути обмежений нестачею їжі, наявністю хижаків або паразитів.

Як уже було вказано, жоден з екологічних факторів не діє поодинці. Кінцевий стан - це завжди результат багатьох взаємодій різних абіотичних та біотичних факторів. Наприклад, посуха може призвести до загибелі птахів, а це зумовить зростання чисельності комах-фітофагів, якими вони харчувалися, що призведе, у свою чергу, до масового ураження рослин, які є їжею інших консументів, і так далі. Майже кожен фактор, який впливає на один вид, опосередковано буде впливати і на інші види через різні взаємозв'язки. Тобто будь-яка реакція продуцентів на зміни умов середовища неминуче через харчову сітку відобразиться і на інших організмах екосистеми.

Відповідно до закону загального зв'язку явищ і процесів, різними взаємодіями у живій природі можуть бути охоплені істоти як дуже близькі (наприклад, дві дочірні клітини), так і далекі - як за приналежністю до різних царств природи та різних трофічних рівнів, так і за просторово-часовим розподілом. Якщо за головний критерій безпосередньої міжвидової взаємодії прийняти вплив чисельності організмів одного виду на чисельність організмів іншого виду, то виявиться, що у природі представлені всі можливі комбінації таких взаємодій (табл. 3.1).

Таблиця 3.1. Класифікація міжвидових взаємовідносин залежно від впливу чисельності одного виду на чисельність іншого

Примітка: (0) - відсутність впливу; (-) - негативний вплив, пригнічення; (+) - позитивний вплив, сприяння.

Нехарчові типи взаємовідносин організмів були описані у підрозділі 2.2.2. Але розглянемо їх з погляду біотичних взаємодій як екологічних факторів. Нейтралізм (00) передбачає відсутність відносин або такий їх тип, за якого немає видимих форм прямих взаємодій. Проте нейтралізм лише на перший погляд виглядає як повна відсутність залежності: наприклад, лев не харчується травою, але йому не байдужий стан пасовища, від якого залежить щільність популяції антилоп.

Аменсалізм (-0) - це однобічне пригнічення. Прикладом може бути дія антибіотиків грибів-актиноміцетів або фітонцидів рослин на мікроорганізми, а також виділення деякими рослинами речовин, які виключають сусідство з іншими рослинами. Аменсалізм виявляється і у явищі цвітіння води, коли токсини синьо-зелених водоростей, що розмножилися і гниють, призводять до загибелі чи витіснення багатьох видів зоопланктону та інших водних тварин.

Коменсалізм (+0) передбачає однобічне сприяння. Це може бути "квартирування" одних організмів на інших (за відсутності харчового зв'язку), наприклад, птахів у дуплах або на гілках дерев; "транспортування" тваринами інших тварин або насіння та плодів рослин (форезія). Можна навести багато прикладів "нахлібництва" коменсалів щодо великих тварин і навіть до людини: грифи-падальники, які живляться рештками здобичі хижаків; риби-прилипали та риби-лоцмани, що супроводжують великих акул; синантропні популяції гризунів та міських птахів, які харчуються на міських звалищах. Коменсалами є також різні мікроорганізми.

Конкуренція (--) є одним з головних механізмів регулювання чисельності організмів у природі. Двобічна, взаємна пригнічуюча дія одних організмів на інші спостерігається завжди, коли збігаються їхні екологічні ніші та коли ємність середовища обмежена. Збіг екологічних ніш може бути абсолютним, коли мова йде про організми одного виду, навіть однієї популяції, тобто про внутрішньовидову конкуренцію. За умови зростання популяції, коли її чисельність наближається до межі ємності середовища, вступає в дію механізм регуляції чисельності: смертність зростає, а плодовитість знижується. Простір та їжа стають предметом конкуренції - їх дефіцит є головною причиною зниження життєздатності та плодовитості значної частини чи всієї популяції.

У різних видів екологічні ніші завжди різняться - за простором, за часом, за ресурсами. Будь-яке їх суміщення за цими якостями призводить до міжвидової конкуренції. Буває, що екологічна ніша одного виду "перекриває" аналогічну нішу іншого виду, тобто так звані біоінтервали умов життя першого охоплюють біоінтервали іншого. У цьому випадку другий вид повністю витісняється першим; конкуренція між ними йде шляхом конкурентного виключення або конкурентного заміщення. Так часто буває при інтродукції у екосистеми нових видів. У природі частіше відбувається лише часткове суміщення екологічних ніш. У цьому випадку також спостерігається взаємне пригнічення конкурентних видів, але в результаті між ними встановлюється конкурентна рівновага, або режим співіснування.

У взаємодії "ресурс - експлуататор" (+-) реалізовані взаємовідносини організмів, що належать до суміжних трофічних рівнів, коли поєднуються сприяння і пригнічення. Характерними прикладами такого роду є взаємовідносини: 1) рослиноїдної тварини і рослини; 2) хижака і жертви; 3) паразита та його хазяїна. Саме цими відносинами зумовлені послідовності харчових ланцюгів і трофічних рівнів, які визначають співвідношення чисельності та біомас організмів.

Звичайно чисельності популяцій експлуататора і жертви підтримуються навколо певних відносно постійних рівнів. Наприклад, вислизання жертви або напад хижака не можуть бути завжди тільки успішними чи тільки безуспішними. Стадо травоїдних відносно площі пасовища не повинно бути настільки великим, щоб повністю знищити рослинний покрив. А паразит не може "дозволити собі" виснажити хазяїна доти, доки не гарантує для себе продовження роду за допомогою великої кількості потомків. Однак рівновага у таких системах може й порушуватись. Якщо два види почали контактувати лише нещодавно або різко змінилося середовище, то система стає нестійкою, що може призвести до зникнення жертви. Саме це стає наслідком сучасних антропогенних збурень, коли перетворюються нові території та переміщуються рослини і тварини.

Мутуалізм (++) передбачає взаємний позитивний вплив, широко розповсюджений у природі. Це, наприклад, взаємовигідні відносини між квітковими рослинами та птахами і комахами, що їх запилюють; між бобовими рослинами і азотфіксувальними бактеріями, котрі оселяються на коренях рослин; між жуйними тваринами і мікроорганізмами, які населяють їхній рубець і допомагають процесу травлення, тощо.

Різноманітні взаємовідносини забезпечують формування чисельних пристосувань організмів до "сумісного" існування, котрі об'єднуються у три групи: топічні (від лат. topos - місце) - пристосування, пов'язані зі спільним мешканням; трофічні - пов'язані зі спільним живленням; генеративні - пристосування, пов'язані з процесом розмноження і відтворенням.

Багато відносин, які були розглянуті вище, у тій чи іншій формі проявляються в людському суспільстві, але мають інші назви. Ніяких інших, "суто людських", типів відносин просто не існує. Щодо природи людина діє як типовий експлуататор; коло її безпосередніх жертв набагато більше, ніж у будь-якого хижака. А руйнуючи та забруднюючи навколишнє середовище, вона перетворює решту видів на аменсалів.

Це означає, що принцип лімітуючих факторів, який діє у природних екосистемах, так само діє і в людському суспільстві, що яскраво виявляється у складних стосунках людини і природи. Головна відмінність полягає у тому, що здатність людини мислити та виготовляти знаряддя праці дозволила їй подолати дію звичайних лімітуючих факторів, таких, як їжа, вода, хижаки та паразити, конкуренція тощо. Це подолання відбувається завдяки тому, що люди давно навчилися самі виготовляти собі продукти харчування, створювати водосховища та підводити воду у населені пункти і на поля, боротися з хижаками і хвороботворними організмами, будувати житло та обігрівати чи охолоджувати його за власним бажанням, а також вигравати у конкурентній боротьбі з іншими видами.

Отже, різноманітність дії біотичних факторів величезна, причому у більшості випадків ці фактори викликають в організмів, що взаємодіють, специфічні риси пристосованості у вигляді морфологічних, фізіологічних, поведінкових та інших особливостей. Усі ці риси виникли історично, у процесі еволюції шляхом сумісного співіснування організмів. Біотичні фактори, впливаючи прямо чи опосередковано, позитивно чи негативно, на внутрішньовидовому чи міжвидовому рівнях, так чи інакше обумовлюють спільне існування величезної кількості видів на відносно невеликих територіях. Саме у цьому полягає дуже важлива роль біотичних факторів у природі.