Запропонований Вашій увазі навчальний посібник побудований з урахуванням завдань навчального курсу "Анатомія, фізіологія, еволюція нервової системи", передбачених для студентів небіологічних спеціальностей вищих навчальних закладів.

У навчальному посібнику широко висвітлено такі питання: будова, функції і розвиток спинного та головного мозку, периферичної нервової системи, а також загальні принципи і особливості структурної організації автономної нервової системи та органів чуттів. При опису інтегративних систем мозку особливу увагу приділено особливостям пірамідних провідних шляхів, лімбічної системи. Розглядається також роль цих систем у формуванні психіки людини.

Знання анатомії, фізіології та еволюції нервової системи актуальні не лише для біологів і лікарів, але й для вчителів з будь-якого предмета і психологів. Професіональна діяльність учителя і психолога впливає певним чином на психіку дитини або дорослого, і саме тому ознайомлення з основами анатомії, фізіології нервової системи дає їм змогу використовувати здобуті знання в цій галузі.

Навчальний матеріал посібника містить наукові знання про анатомо-фізіологічні особливості та еволюцію нервової системи. Слід відзначити, що виклад теоретичних основ курсу у навчальному посібнику здійснюється з використанням досвіду апробації ряду підручників та навчальних посібників для вищої школи, насамперед за авторством В. І. Козлова, Т. А. Цехмістренко, Ю. А. Єрмолаєва, А. Г. Хрипкової, Г. М. Чайченко, В. О. Цибенко, В. Д. Сокур та ін. Проте розроблення методичного апарату, вибір форми і стилю викладу навчальної інформації є авторським.

За структурою навчальний посібник становить курс лекцій. Практика показала, що це сприяє ефективнішій підготовці до семінарських і практичних занять, полегшує опрацювання навчального матеріалу для самостійного вивчення. Після викладу навчального матеріалу в посібнику вміщено запитання для самоперевірки знань студентів.

Створюючи навчальний посібник для майбутніх спеціалістів, автори включили у його текст науково-популярну інформацію під рубриками "Історична довідка", "Еволюційний процес", "Важливо знати, що...", "Цікаво знати, що" та ін. Вважаємо, що цей матеріал допоможе поглибити науковий виклад, зробити його привабливішим емоційно як у процесі фахової підготовки, так і у майбутній професійній діяльності.

З повагою і побажанням успіхів автори

Історичний нарис

Уже у IV ст. до н. е. давньогрецькі лікарі знали, що мозок пов'язаний з мисленням, відчуттям і рухами людини. Та навіть геніальний Арістотель (384 до н. е. - 322 до н. е.) наївно уявляв, що мозок виділяє рідину, яка охолоджує серце, а піфагорієць Філолай вважав, що людина має три душі: рослинну, яка розміщується в пупку, тваринну - в серці й раціональну - в мозку, причому остання є тільки в людей.

Герофіл (кінець IV - перша половина III століття до н. е.), вчений-медик Александрійського періоду, вивчав мозок людини, описав мозкові оболонки і шлуночки. Вважав, що центром нервової системи є головний мозок, і розрізняв "чутливі" і "рухові" нерви. Четвертий шлуночок він вважав вмістищем душі. Герофіл переконливо довів, що психіка, інтелект людини залежать лише від мозку, на противагу Арістотелеві, який таким центром визначав серце.

Давньогрецький лікар і натурфілософ Алкмеон Кротонский (Alkmaion), який жив в V ст. до н. е., на відміну від прийнятих у той час уявлень, поміщав джерело пізнання не в серце, а в мозок, вважаючи його органом мислення. Спираючись на розтин тварин і проводячи спостереження над захворюваннями та пошкодженнями мозку, він відкрив головні нерви органів чуттів (названі ним, як і Арістотелем, "ходами" або "каналами"), їхні шляхи і закінчення в мозковому центрі.

Еразістрату (304 до н. е. - 250 до н. е.), як і Герофілу (кінець IV - перша половина III століття до н. е.), належать перші видатні дослідження на людських трупах. їх вважають засновниками експериментальної фізіології. Вони, вивчаючи мозок, помітили, що від нього відходять декілька нервових гілок, які йдуть від спинного мозку; одні з них є чутливими, а другі спричинюють скорочення м'язів (рухові). Отже, вони вперше класифікували нерви на рухові і чутливі.

У І ст. до н. е. римські лікарі на чолі з видатним медиком і анатомом Галеном (129 або 131 - 200 або 210) помилково вважали, що основні частини мозку - це його шлуночки, де містяться почуття, пам'ять і мислення. Праці Галена користувалися безприкладним в історії медицини авторитетом у всіх наступних поколінь лікарів протягом 13 століть, аж до епохи Відродження. Гален зазначав, що мозок - це вмістище душі, адже мозок міститься в черепі подібно до великого царя, під захистом фортеці, оточений усіма органами чуттів, як сторожею. Він також вважав, що основою мислення є лише те, що сприймається через чуття. Гален розрізняв сім черепних нервів (зоровий, окоруховий, блоковий, трійчастий, присінково-завитковий, лицевий, блукаючий, під'язиковий). Усі інші нерви він також пов'язував з мозком.

XVI ст. Великий анатом і лікар Андреас Везалій (1514(15141231) - 1564) піддав гострій критиці уявлення Галена і цим самим дав могутній поштовх розвиткові уявлень про роботу і будову людського тіла. Він уперше точно визначив анатомічні співвідношення в будові мозку.

Рене Декарт (1596-1650), французький філософ і вчений, вперше розробив схему безумовного рефлексу. Рідкісне поєднання широкого філософського розуму з точним науковим дослідом дало змогу Декартові відкрити рефлекторний принцип, згідно з яким мозок сприймає органами чуттів зовнішні стимули, а потім посилає їх до ефекторів (м'язів, залоз). Рефлекс - основа нервової діяльності. Цей принцип дістав підтвердження пізніше, в XIX ст., відігравши виключно важливу роль у формуванні матеріалістичних поглядів на діяльність нервової системи. Тільки в XX ст. у зв'язку з виникненням уявлень про роль процесів саморегулювання мозку стала очевидною потреба замінити класичні положення теорії Декарта про тричленну рефлекторну дугу (органи чуттів - нервовий центр - ефектори) уявленнями про рефлекторне кільце: дуга доповнюється зворотним зв'язком, який сигналізує в центральну нервову систему про результати початої діяльності.

XVII ст. Це був період систематизації знань у біології. Зоологи й ботаніки скрупульозно розкладали по поличках відомості про властивості рослин і тварин. Для пізнання фізіології і морфології частин людського тіла це дало дуже мало. Чимало навіть відомих дослідників вважали, що в мозку зосереджені відчуття і мислення, у серці - хоробрість, а в печінці - пристрасть.

Англійський вчений Томас Вілізій (1622-1675), вивчаючи функції головного мозку, пов'язував довільні рухи з великими півкулями, а автоматичні - з мозочком. Психічні процеси Вілізій локалізував у корі головного мозку, а чутливість - у сучасному тілі. Відзначивши під час експерименту раптову смерть тварини від проколу довгастого мозку, він пояснив цей факт тим, що кора головного мозку виробляє особливу "життєву силу", яка збирається в довгастому мозкові. По нервах "життєва сила" йде по всьому тілі.

XVIII ст. - XIX ст. Становлення сучасних уявлень про діяльність мозку пов'язані з Галлем і Флурансом. Австрійський лікар і анатом Франц Йосип Галль (Gall, 1758-1828) є засновником френології. Френологія (від грец. - грудочеревна перешкода; переносне знач. - дух, душа, серце і грец. Xoyoq - слово, наука) - псевдонаука про зв'язок психіки людини з будовою поверхні її черепа. Він стверджував, що всі психічні властивості нібито локалізуються в півкулях мозку, при розвитку викликають розростання певної ділянки мозку, а це, у свою чергу, - утворення опуклості на відповідній ділянці черепа; при недорозвиненні будь-яких властивостей у черепі утворюються западини. З огляду на це, Ф. Галль запропонував "карту головного мозку", згідно з якою різні здібності "розміщені" у певних ділянках мозку. Це впливає на форму черепа і дозволяє, обмацуючи його, визначати за "шишками", наскільки розвинені у даного індивіда розум, пам'ять та інші функції. Таким чином, френологія спонукала до експериментального вивчення локалізації психічних функцій в головному мозку. Френологія була дуже популярна в першій половині XIX століття. Але розвиток нейрофізіології показав неспроможність теорії Галля, і суспільство поступово втратило інтерес до френології. У дійсності психічні властивості людини не визначаються рельєфом поверхні мозку. Крім того, форма черепа не повторює форми мозку.

Відомий французький фізіолог і лікар Флуранс Марі-Жан-П'єр (Marie-Jean-Pierre Flourens, 1794-1867) показав, що френологія не підтверджується експериментально. Видаляючи окремі ділянки центральної нервової системи, а в ряді випадків впливаючи на центри наркотиками, він з'ясував, що основні психічні процеси - сприйняття, інтелект, воля - є продуктом головного мозку як цілісного органу. Мозочок координує рух, у довгастому мозку знаходиться "життєвий вузол" і функція спинного мозку полягає в проведенні по нервах збудження. Для науки важливі не тільки висновки Флуранса, але й той метод, що він використовував - метод видалення. Це технічний прийом, за допомогою якого дослідник намагається встановити функцію певної частини мозку, видаляючи або знищуючи цю частину, і спостерігаючи за наступними змінами в поводженні організму.

Піонерами експериментальної фізіології вважаються шотландській хірург і фізіолог Чарльз Белл (1774-1842) і французький фізіолог Франсуа Мажанді (1783-1855). їх імена пов'язує відкритий ними експериментальний закон Белла - Мажанді, за яким аферентні, або чутливі, волокна спинномозкових нервів входять у спинний мозок через задні корінці, а еферентні, або рухові, - виходять через передні.

Мажанді належить відкриття отвору, що сполучає велику цистерну основи мозку з четвертим шлуночком; він вивчав утворення і роль спинномозкової рідини.

Учень Мажанді Клод Бернар (1813-1873), великий французький фізіолог, вивчав функції спинного мозку, вплив нервової системи на фізіологічні та патологічні процеси. Своїм відомим "цукровим уколом" показав, що в довгастому мозку є центри, які регулюють вуглеводний обмін. Він перший довів значення систематичної нервової системи в регуляції просвіту судин.

Наступником Клода Бернара був відомий французький фізіолог і лі-кар-невропатолог Шарль Броун-Секар (Charles Brown-Sequard, 1817- 1894), який поглибив учення про функції спинного мозку, його провідних шляхах, про рефлекси. Синдром, що спостерігається при ураженні половини спинного мозку, носить назву синдрому Броун-Секара.

Наприкінці XVIII століття італійський дослідник Луїджі Гальвані (1737-1798) виявивши, що електричні розряди змушують посмикуватися кінцівки мертвої жаби, довів існування в тканинах "тваринної електрики" і припустив, що нервові імпульси мають електричну природу. Багато ворожили, що буде якщо пропустити струм через труп людини. І першою людиною, хто зважився на це, став племінник Гальвані Джованні Аль-дині (Giovanni Aldini, 1762 - 1834). Він прославився тим, що змішав серйозне дослідження з жахливим видовищем. Він у формі публічних експериментів практикував так звані електричні танці, які були покликані підкреслити ефективність електричного збудження для отримання спазматичних рухів м'язів. Для демонстрації цього використовувалися відсічені голови страчених злочинців. Джованні Альдині відправився по Європі, під час своєї поїздки він пропонував публіці своє витончене видовище. А 17 січня 1803 року в Лондоні була його найвидатніша демонстрація, а саме гальванічні експерименти з купленим тілом повішеного вбивці. Він під'єднував полюси 120-вольтного акумулятора до тіла страченого вбивці Джорджа Форстера (George Forster). Коли Альдині поміщав провода на рот і вухо, м'язи щелепи починали сіпатися, і обличчя вбивці корчилося в гримасі болю. Ліве око відкривалося, як ніби хотіло подивитися на свого мучителя. Показ урочисто завершувався тим, що Альдині під'єднував один провід до вуха, а інший засовував йому в пряму кишку. Труп пускався в огидний танок. Газета London Times писала: "Недосвідченій частини публіки могло здатися, що нещасний ось-ось оживе". Ось як був описаний цей дослід Альдині одним із його сучасників: "Відновилося важке конвульсивне дихання; очі знову відкрилися, губи заворушилися і обличчя вбивці, не підкоряючись більше ніякому керуючому інстинкту, стало корчити такі дивні гримаси, що один із асистентів позбувся від жаху свідомості і протягом декількох днів страждав справжнім розумовим розладом".

Роботи самого Гальвані, а також італійських біофізиків Карло Маттеуччі (1811-1868) і Алессандро Джузеппе Вольта (1745-1827) заклали фундамент для вивчення природи основного фізіологічного явища - процесу збудження. Особливо значними були успіхи в галузі фізіології нервів і м'язів. У ті часи вважалося, що швидкість нервового імпульсу миттєва або принаймні така велика, що не піддається виміру. Герман Людвиг Гельмгольц (1821-1894) був першим, хто емпірично виміряв швидкість проходження нервового імпульсу, фіксуючи моменти порушення рухового нерва ножного м'яза жаби й наступної м'язової реакції. Експериментуючи з нервами різної довжини, він визначав різницю в часі між моментом стимуляції нерва поруч із м'язом і моментом м'язової реакції, а потім проробляв те саме, але вже стимулюючи нерв в іншому місці, далі від м'яза. Ці досліди дозволили визначити швидкість проходження нервового імпульсу, що у середньому виявилася рівної 90 футам у секунду. Гельмгольц проводив подібні експерименти й на людях, але отримані результати - навіть стосовні до однієї людини - настільки різнилися, що зрештою він відмовився від подібних досліджень. Дослідним шляхом Гельмгольц установив, що проходження нервових імпульсів відбувається з певною швидкістю. Це підтвердило, що процеси мозкової й м'язової діяльності протікають не одночасно, як уважалося раніше, а випливають один за одним через якийсь час. Заслуги Гельмгольца були визнані пізніше: результати його експериментів поклали початок перспективному напрямку в області вивчення протікання нейропроцессов. Робота Гельмгольца заклала основу для майбутніх експериментів по визначенню кількісних характеристик психофізіологічних процесів.

Эдуард Пфлюгер (1829-1910), експериментально досліджуючи жабу, сформулював закони дії постійного струму на збудливу тканину.

Піонером у дослідженнях рефлекторного поводження був шотландський лікар, що працював у Лондоні, Маршалл Хол (1790-1857). Хол помітив, що при стимуляції нервових закінчень обезголовлені тварини протягом деякого часу продовжують рухатися. Він уклав, що за різні сторони поводження відповідають різні відділи мозку й нервової системи. Зокрема, він припустив, що довільні рухи залежать від головного мозку, рефлекторні рухи - від спинного мозку, несвідомі - від прямого порушення м'язів і дихальні - від кісткового мозку.

У середині XIX століття почали застосовувати ще два експериментальних підходи до вивчення мозку: клінічний метод і електрична стимуляція. Клінічний метод був запропонований в 1861 році Полем Брока (1824-1880), хірургом однієї з лікарень для душевнохворих під Парижем. Брока зробив розкриття трупа чоловіка, що при житті довгі роки не міг виразно говорити. При огляді була виявлена поразка третьої лобової звивини кори головного мозку. Брока позначив цю частину мозку як центр мови; пізніше за нею закріпилася назва область Брока. Клінічний метод став гарним доповненням до методу видалення - адже навряд чи знайдуться добровольці, в ім'я науки готові пожертвувати частиною мозку. Видалення, проведене після смерті, забезпечує можливість досліджувати ушкоджену область мозку, якій приписується відповідальність за певне поводження при житті пацієнта. Таким чином, історія розвитку науки про локалізацію функцій у корі півкуль головного мозку та в підкіркових утворах людини починається з праць видатного французького хірурга Поля Брока.

Метод електростимуляції для вивчення головного мозку був уперше застосований в 1870 році Густавом Фритшем і Едуардом Хитцигом. Цей метод припускає дослідження кори головного мозку шляхом впливу на її ділянки слабкими електричними розрядами. Проводячи експерименти із кроликами й собаками, Фритш і Хитциг виявили, що електростимуляція окремих областей кори головного мозку у тварин приводить до відповідних моторних реакцій (посмикування лап). З появою електронного встаткування електростимуляція стала досить ефективним прийомом для вивчення функцій мозку.

В 1874 р. німецький психіатр К. Вернике описав випадок ушкодження задньої третини верхньої скроневої звивини, при якому страждало сприйняття мови (сенсорна афазія). Цю ділянку названо зоною, або центром, Вернике.

Геніальний фізіолог Еміль Дюбуа-Реймон (1818-1896), роблячи експерименти на жабах, довів існування "нервової електрики". Він сформулював закон електричного подразнення (закон Дюбуа-Реймона) і вважається засновником електрофізіології.

У середині XIX сторіччя проводилася велика кількість досліджень структури нервової системи й природи нервової діяльності. До перших теорій нервової діяльності належать теорія нервових "трубок" Декарта й теорія вібрації Давида Гартлі. Дослідження нервових імпульсів росли числом і були такими переконливими, що до середини XIX століття електрична природа імпульсів стала загальноприйнятим фактом. Учені думали, що нервова система по суті є провідником електричних імпульсів, а центральна нервова система функціонує подібно комутатору, що перемикає імпульси на сенсорні або рухові нервові волокна. Такий погляд був значним кроком уперед у порівнянні з теорією нервових "трубок" Декарта й теорією вібрацій Гартлі, але концептуально вони схожі. Всі ці підходи були рефлекторними. При такому підході передбачається вплив зовнішнього миру (у вигляді стимулу) на орган почуттів, внаслідок чого відбувається порушення нервового імпульсу, що переміщається до відповідної крапки мозку або центральної нервової системи. Там, у відповідь на імпульс, виникає новий імпульс, що передається через рухові нерви й викликає певну реакцію організму.

В XIX столітті проводилися вишукування й анатомічна структура нервової системи. Учені встановили, що нервові волокна складаються з окремих структур, нейронів, які певним чином з'єднані між собою в крапках, названих синапсами.

О.П. Вальтер (1817-1889), учень Пирогова, у своїй праці "Про значення симпатичних шляхів, домішаних до сідничного нерва" уперше в 1843 р. довів вплив симпатичних нервів на просвіт кровоносних судин.

Гідним наступником Вальтера на кафедрі анатомії в Київському університеті був його учень В.О. Бец (1834 - 1894), наукові праці якого з макро- і мікроморфології мозку здобули загальноосвітнього визнання. В.О. Бец перший описав у п'ятому шарі кори півкуль головного мозку великі пірамідальні клітини кори великого мозку, які в науці носять його ім'я. Він також перший визначив морфологічно рухову зону мозку та різницю клітинної будови різних ділянок кори великого мозку. Його справедливо вважають засновником науки про архітектоніку кори головного мозку. Саме В.О. Бец створив передумови для вивчення локалізації вищих нервових центрів.

М.Я. Раденький у 1914 р. довів сполучення підпавутинного простору головного і спинного мозку з лімфатичною системою, що мало важливе значення для з'ясування циркуляції цереброспінальної рідини.

Наприкінці 60-тих років XIX ст. від терапії відокремилась нервова патологія. Першу категорію нервових хвороб не тільки в Росії, а й взагалі у світі було створено в Московському університеті в 1869 р. Очолив її видатний учений О.Я. Кожевников (1836-1902), наукові праці якого стали відомі у світовій літературі. Він встановив, що аксони пірамідних клітин переходять у мієлінові волокна пірамідних шляхів. У працях "Нуклеарна офтальмоплегія" та "Афазія і центральний орган мовлення" він подав цілком нові дані про ядра окорухового нерва і про різні форми афазії (повна або часткова втрата мовлення). Описана ним особлива форма епілепсії дістала в світовій науці назву "кожевниковської епілепсії".

Щоб установити розміщення інших нервових центрів (чутливих і рухових), проводили дослідження багато клініцистів (С. Т. Мейнерт, В. М. Бехтерев та ін.) і фізіологів, серед яких найбільше для науки зробив російський учений І.М. Сеченов (1829-1905) і його талановитий продовжувач і реформатор аналітик І. П. Павлов (1849-1936).

Велика заслуга у розвитку світової науки в галузі вивчення провідних шляхів мозку і невропатології взагалі належить видатному ученому В. М. Бехтереву (1857-1927), професору невропатології і психіатрії спочатку в Казанському університеті, пізніше в Петербурзькій військово-медичній академії. Йому належить праця "Провідникові шляхи спинного и головного мозку", в якій уперше приведено в систему все відоме на той час про провідні мозкові шляхи, описано багато нових шляхів і ядер. У семитомній праці на 2500 сторінках Бехтерев виклав учення про функції мозку. В 176 працях на клінічні теми він описав 15 нових рефлексів і 10 нових симптомів ураження нервової системи. Ще в 90-х роках минулого століття Бехтерев довів роль головного мозку в регулюванні функцій внутрішній органів.

Засновником вітчизняної фізіології був І. М. Сеченов (1829-1905). Він у 1862-1863 рр. опубліковує російською, французькою і німецькою мовами працю про наявність гальмівних центрів у головному мозку, яка робить його ім'я відомим у світовій науці. Дослідження Сеченова, Бернара, Боткіна показали, що організм - не держава клітин (як вважав, наприклад, Вірхов), а складна система тканин, пов'язана циркулюючою в організмі рідиною (кров'ю, лімфою) і нервами. Основну об'єднуючу і керуючу роль відіграє нервова система з її верховним органом - головним мозком. Наполегливо вивчаючи функції головного мозку, Сеченов перший робить спробу з'ясувати закони роботи головного мозку, яку звичайно називають психічною, душевною діяльністю.

Сеченов робить сміливу спробу розгадати принципи роботи головного мозку як експериментатор, фізіолог. Свої наслідки багаторічних досліджень він опублікував у праці "Рефлекси головного мозку".

Видатний вклад у вивчення фізіології нерва зробив учень І. М. Сеченова, професор фізіології Петербурзького університету М. Є. Введенський (1852-1922). За допомогою телефонного апарата він показав, що через нерв за одну секунду може проходити до 500 хвиль збудження, але закінчення нерва може передавати не більше ніж 100-150 імпульсів за секунду, тобто різні частини нерва мають неоднакову функціональну властивість. Якщо нерв дістав збудження, вищі від його лабільності, то він перестає передавати подразнення, а коли експериментатор зменшує ритм подразнення - провідність відновлюється звідси. Введенський зробив висновок, що кожен нерв, залежно від ритму імпульсів, можна то збуджувати, то гальмувати. Надмірне збудження переходить у гальмування. Гальмування, отже, закономірно виникає із збудження, і природа їх єдина. Це уявлення лягло в основу його вчення про парабіоз, про наявність перехідних стадій між збудженням і гальмуванням.

Продовжував і розвивав працю Введенского його учень О. О. Ухтомський (1875-1942), який створив вчення про домінанту як один із основних принципів роботи мозку.

Близьким учнем І.М. Сєченова був професор О. П. Самойлов (1867-1930), який на 15 років раніше від англійців Дейла і Фельдберга довів, що в переході подразнення з нерва на скелетний м'яз беруть участь особливі хімічні агенти-медіатори. Пізніше він же показав, що ці агенти діють і при переході збудження з однієї нервової клітини на іншу.

Наступний, якісно новий, вищий стан розвитку фізіології пов'язаний з роботами великого вченого І. П. Павлова (1849-1936) і його численної школи. Павлов і його школа зробили епохальний вклад у вивчення найскладніших проблем - фізіології травлення і фізіології центральної нервової системи.

І. П. Павлов не тільки набагато поглибив уявлення про наявність вищих нервових центрів, а й запропонував і науково обгрунтував нові поняття, такі як перша і друга сигнальні системи, аналізатори тощо. Висновки І.П. Павлова про рефлекторну діяльність головного мозку та про умовні рефлекси здобули світового визнання. Павлов створив учення про умовні рефлекси, як основу вищої нервової діяльності. Встановлено, що мозок - система аналізаторів, локалізація функцій динамічна, структура і функції мозку взаємопов'язані. Відкрито сигнальні системи мозку. Вивчення мікроскопічної будови центральної нервової системи дало змогу з'ясувати архітектоніку мозку - створити карти розподілу клітин і волокон.

В. Я. Дашіловський (1852-1939) відкрив центри регуляції вегетативних процесів у головному мозку. Він провів перші досліди з реєстрації електричних явищ у мозку, що пізніше лягли в основу електроенцефалографів. Цей дослідник був піонером фізіологічного вивчення гіпнозу в тварин і людини.

Засновником експериментальної фізіології в Києві був учень віденського фізіолога Карла Людвіга, В. Б. Томса, який вивчав фізіологію нервової системи - іннервацію капілярів, фізіологію симпатичних вузлів. Очолював він кафедру з 1865 по 1883 рр. Засновник кафедри фізіології в університетах Казані, Петербурга П. В. Овсянников (1827-1906) описав головний судинонюховий центр і встановив точно його межі в довгастому мозку. Разом з С. І. Чир'євим довів антагонізм нервів, належних до різних частин вегетативної нервової системи - симпатичної і парасимпатичної.

Професорові фізіології Петербурзької військово-медичної академії М.М. Якубовичу (1817-1879) належать блискучі досліди з будови початків нервів у довгастому і спинному мозку.

Інтенсивні дослідження структури і функцій мозку дали важливі відомості про те, як він працює. Почали застосовуватися методи електричного подразнення (Симонов, Притч і Гітциг), руйнування мозкових структур (Ферє, Гольц, Мунк) та їх мікроскопії (Бец, Бехтерев, Гольджі, Рамон-і-Кахаль). Було встановлено, що мозок складається із сітки клітин, які контактують одна з одною. Кожна його ділянка пов'язана з певною функцією. Заповнюється функціональна карта мозку. Дослідження Введенського, Шеррінгтона започаткували вивчення процесів координації в центральній нервовій системі.

XX століття. У середині XX століття інтенсивно розвивається електрофізіологія. Роботу частин мозку й окремих нервових клітин і волокон починають вивчати не за опосередкованими показниками (зовнішні прояви діяльності організму та його частин: м'язів, залоз, внутрішніх органів), а безпосередньо за електричними явищами, які виникають у самому нервовому субстраті. Аналіз біострумів головного мозку приводить до розкриття функцій ретикулярної формації. Мегун Горацій (1907-1960), американський нейрофізіолог і анатом, досліджував роль ретикулярної формації стовбура головного мозку у формуванні поведінкових актів організму. 1949 року спільно з італійським нейрофізіологом Джузеппе Моруцці (1910-1986) встановив активуючий вплив ретикулярної формації на кору великих півкуль головного мозку.

Важливу роль у розвитку фізіологічних знань про механізми рефлекторної діяльності організму відіграли дослідження видатного британського фізіолога Чарльза Шеррінгтона (1857-1952), який встановив основні принципи інтегративної діяльності мозку: сумацію, гальмування, оклюзію, конвергенцію, спільний кінцевий шлях тощо. Ним було введено поняття про синапс як місце контакту між нейронами і визначена роль синапсів у механізмах збудження і гальмування нервових клітин та в забезпеченні рефлекторних актів.

Розвиваючи ідею Ч. Шеррінгтона, лауреат Нобелівської премії Джон Екклс у середині 50-х років XX ст. за допомогою мікроелектродної техніки детально дослідив функцію окремого нейрона й особливості синоптичної передачі. Разом із філософом К. Поппером висловив ідею про механізми свідомості та самосвідомості людини.

Видатний український фізіолог В. Ю. Чаговець (1873-1939) вперше у світі зробив спробу з'ясувати механізми виникнення електричних потенціалів у живих тканинах. Уявлення В. Ю. Чаговця заклали підґрунтя сучасній гіпотезі щодо природи нервового процесу і нервового імпульсу.

Видатний грузинський нейрофізіолог І. С. Беріташвілі (1885- 1974) висунув положення (альтернативне ідеям І. П. Павлова) про наявність психонервової діяльності у тварин.

Київський професор В. В. Правдич-Неминський (1879-1952) вперше (1913) зареєстрував електроенцефалограму в собаки і запропонував першу класифікацію її частот, яка лягла в основу сучасної класифікації.

Блискучим представником гістофізіологічного напряму у гістології був Б.І. Лаврентьєв (1892-1944) - професор гістології Московського університету. Володіючи нейрогістологічною технікою, він здійснив переріз нервових провідників в експерименті з наступним фізіологічним контролем, і це дало йому змогу набагато поглибити наші знання щодо будови і функції вегетативної нервової системи. Велике значення мали роботи Лаврентьєва та його учнів з вивчення структури і функції міжнейронних зв'язків-синапсів. Він довів, що синапси не лише забезпечують проведення імпульсів, а й об'єднують нейрони в якісно нову категорію - нервову тканину.

Школа Лаврентьєва вивчає нервову тканину в процесі розвитку як у філогенетиці, так і в онтогенезі, зміни нервових структур під впливом чинників довкілля і внутрішнього середовища в нормі і патології. В.І. Лаврентьєв створив новий розділ патологічної анатомії - патогістологію нервової системи.

Важливі дослідження вегетативної нервової системи, її розвитку у філо- та онтогенезі проведено О. В. Лаврентьєвим, М. І. Колосовим, Г. І. Забусовим та І.Ф. Івановим.

Реактивні властивості закінчень периферичної нервової системи в нормі і патології вивчав М. І. Зазибін.

Цитоархітектоніку кіркових полів великих півкуль головного мозку узагальнено в першому в світовій літературі "Атласі кори великого мозку людини" (С. А. Саркісов, І. М. Филимонов, О. П. Коннова, С. М. Блинов та ін.).

За допомогою гістохімічних методів вивчено обмін полісахаридів у ЦНС (А.Л. Шабадаш), показано цитохімічну організацію нервової тканини (В. В. Португалок, В. О. Говирін), розподіл оксидаційних ферментів у клітині (В. Є. Семенов).

Було обгрунтовано поняття про функціональні системи, які виникають у ЦНС на основі взаємодії умовних і безумовних рефлексів (П. К. Анохін); про кортикові центральну фізіологію та патологію (К. М. Биков), кортикальний механізм компенсації порушених функцій (Е. А. Асратян), взаємодію двох систем головного мозку (А. Г. Іванов-Смоленський), значення інертності кортикальних нейронів та патологічної іррадіації у виникненні експериментальних неврозів (П.С. Купа-лов).

Л. А. Орбелі (1882-1958) зі своїми учнями розробив теорію адаптаційно-трофічної функції симпатичної частини вегетативної нервової системи.

За допомогою мікроелекгродної техніки з'ясовано роль іонів натрію, калію, водню, хлору в передаванні збудження і гальмування в різних типах нейронів (Д.С. Воронцов, П. Г. Костюк). Великий внесок зробили російські фізіологи у розробку теорії хімічної передачі збудження з нерва на ефекторну клітину, з'ясування природи і механізму дії основних медіаторів - ацетилхоліну, норадреналіну в цьому процесі (О. Г. Гінецинський, О.В. Кібяков, Х.С. Коштоянц, М. Я. Міхельсон, Т. М. Тургенєв). Учень І. П. Павлова Г. Ф. Фольборт (1885-1960) багато працював над проблемою втоми і відновлення.

Успіхи кібернетики відкривають шляхи моделювання функцій мозку. Наука про мозок поступово з описової стає експериментальною.

Протягом багатьох мільйонів років у процесі еволюції поступово ускладнювався головний мозок, змінювалися його форма, розмір, співвідношення різних частин. При цьому ускладнювалась і діяльність мозку.