Анатомія, фізіологія, еволюція нервової системи - Маруненко І.М. - 7. Будова і функції переднього мозку

Середній мозок (mesencephalon) (рис. 40, 45) складається з ніжок великого мозку і чотиригорбикового тіла. Порожнина середнього мозку представлена вузьким каналом - сільвієвим водопроводом, що з'єднує порожнини 4-го і 3-го мозкових шлуночків. Через середній мозок проходять всі висхідні шляхи до кори великого мозку і мозочка та низхідні, які несуть імпульси до довгастого і спинного мозку.

У середньому мозку розташовані скупчення сірої речовини у вигляді ядер чотиригорбикового тіла, ядер окорухового і блокового нервів, червоне ядро і чорна речовина. Передні бугри чотиригорбикового тіла є первинними зоровими центрами, а задні бугри - первинними слуховими центрами. За їх участю здійснюються рефлекси на світло і звук, рухи очей, поворот голови.

Середній мозок виконує також складні рефлекторні функції (синхронні рухи очей, голови, тулуба у відповідь на звукові сигнали й світлові подразнення) і бере участь в автоматизації рухів.

У центральній сірій речовині локалізується антиноцицептивний (протибольовий) центр, збудження якого пригнічує больові відчуття. У ділянці покриву середнього мозку розміщені парні ядра окорухового і блокового нервів, аксони яких іннервують зовнішні м'язи очного яблука, і одне непарне ядро (Едінгера) окорухового нерва парасимпатичні нейрони якого регулюють діаметр зіниці і здійснюють акомодацію ока.

Чорна речовина (substantia nigra) складається з нервових клітин, тіла яких містять чорний пігмент. Вона зв'язана з координуванням складних актів ковтання і жування, регуляцією рухів пальців рук. Чорна речовина складається з нервових клітин, тіла яких містять чорний пігмент. Чорна речовина взаємодіє з блідою кулею, хвостатим ядром, таламусом, червоним ядром, чотиригорбиковою пластинкою, сітчастим утвором, корою великого мозку. Руйнування чорної речовини викликає значне зниження вмісту дофаміну у хвостатому ядрі і є причиною порушень співдружних рухів під час жування і ковтання, роботи мімічної мускулатури і появи мимовільних м'язових рухів (тремору).

Червоне ядро (3-3,5 см завдовжки і 8-9 см у діаметрі) безпосередньо стосується регулювання м'язового тонусу. Від нього починаються низхідні червоноядерноспинномозкові шляхи. Крім того, червоне ядро одержує волокна від мозочка й має двосторонній зв'язок з корою та підкірковими ядрами великого мозку, з сітчастим утвором, руховим ядром окорухового, блокового нервів. Тут міститься середньомозкове ядро трійчастого нерва. Якщо перерізати стовбур мозку позаду від червоного ядра, то відбудеться скорочення всіх м'язів і особливо розгиначів, внаслідок чого кінцівки тварин стануть сильно витягнутими, а голова відкинута назад. Тонус м'язів зовсім не підвищується, якщо стовбур перерізати перед червоним ядром. Якщо прямо подразнювати червоні ядра, то в рухових нейронах, які іннервують м'язи-згиначі, виникають збуджуючі постсинаптичні потенціали, а в нейронах м'язів-розгиначів - гальмівні постсинаптичні потенціали. Отже, середній мозок - один із основних відділів ЦНС, який забезпечує підтримання нормального положення тіла і регуляцію рухів.

7. Будова і функції переднього мозку

Передній мозок (prosencephalon) складається з двох частин - проміжного мозку, куди належать зорові бугри і підбугорна ділянка, і кінцевого, куди належать кора і підкіркові вузли. Проміжний мозок межує з середнім, а великий мозок зверху і з боків вкриває всі інші відділи мозку.

Проміжний мозок складається з чотирьох частин: надгір'я (епіфіза), згір'я (таламуса), підзгір'я (гіпоталамуса) і третього мозкового шлуночка (рис. 50, 51).

Епіталамус (надзгір'я) складається з шишкоподібної залози (епіфіз), двох повідців (вуздечок), що з'єднують його з таламусом, та епіталамічної спайки. Вуздечки разом з їхнім ядром стосуються нюхового аналізатора. Шишкоподібна залоза (епіфіз) є залозою внутрішньої секреції.

Згір'я (таламус) - або зорові горби - парне утворення сірої речовини, яке розділене білими прошарками на три частини: передню, медіальну і латеральну. Кожна частина - це скупчення ядер, які поділяються на специфічні і неспецифічні. Специфічні ядра своїми волокнами досягають кори великого мозку і утворюють синапси на обмеженій кількості її клітин. Через ці ядра проходить уся чутлива інформація, за винятком імпульсів від нюхових рецепторів.

Рис. 50. Внутрішня будова головного мозку (за Дорлінг Кіндерслі, 2003)

Серед основних перемикальних ядер таламуса слід виділити вентроосновні (вентробазальні) ядра, які є специфічним центром сомато-сенсорної системи.

Задньобічне вентральне ядро, до якого підходять волокна висхідного спинномозкового таламічного шляху і системи присередньої (медіальної) петлі, що несуть інформацію від шкірних рецепторів Тулуба, пропріорецепторів м'язів і суглобів, а також задньоприсереднє вентральне ядро, до якого підходять відповідні шляхи від ядер трійчастого нерва, що здійснюють іннервацію лицевої частини голови. Імпульсація, яка надходить до цих ядер, бере участь у формуванні цілісного сприйняття організму (схеми тіла).

До асоціативних ядер належать: подушкові, дорсальне і заднє бічне ядра, задньоприсереднє ядро і группа задніх ядер таламуса.

Аферентна імпульсація, яка надходить до таламуса, спочатку прямує до перимикальних і неспецифічних ядер, звідти перемикається на нейронах асоціативних ядер, а після взаємодії з потоками інших імпульсацій надходить до асоціативних полів кори великого мозку.

У людини найбільшими асоціативними ядрами є подушкові ядра (переднє, нижнє, бічне, присереднє). Аферентна імпульсація до цих ядер надходить від метаталамуса (колінчастих тіл), а еферентні волокна від них прямують до скронево-тім'яно-потиличних відділів кори, які відіграють важливу роль у гностичних і мовних функціях. У разі ушкодження подушкових ядер порушується схема тіла, тобто здатність відчувати положення в просторі окремих частин власного тіла.

Неспецифічні ядра не перероджуються в разі руйнування відповідних зон кори великого мозку, тобто якщо вони й пов'язані з корою, то не прямо, а через синапси. До неспецифічних модулюючих ядер належать присередні внутрішньопластинкові й передньовентральне.

Внутрішньопластинкові ядра (пп. intralaminares) розтягнуті по всьому таламусу, тому їх ще називають циркулярним ядром або конвертом. Серед цих ядер важливу роль відіграє припучковий (парафасцикулярний) ядерний комплекс, який складається з центросерединного і при пучкового ядер. Сюди надходить аферентна імпульсація від стовбурових структур і мозочка, а еферентні волокна прямують до кори великого мозку і основних ядер. Одним з найважливіших внутрішньо пластинкових ядер є центросерединне ядро, пов'язане майже з усіма іншими ядрами таламуса. Еферентні волокна від нейронів цього ядра прямують до хвостатого ядра і шкаралупи (підкіркові ядра).

Таким чином, цей ядерний комплекс, як і всі неспецифічні ядра таламуса, має численні зв'язки з іншими ядрами таламуса. Це зумовлює його значення в інтерактивній діяльності мозку.

Через неспецифічні ядра таламуса до кори великого мозку надходять висхідні активуючі впливи від сітчастого утвору. Система неспецифічних ядер таламуса здійснює контроль ритмічної активності мозку (а-ритм) і виконує функції внутрішньоталамічної інтегрувальної системи.

Активацію нейронів неспецифічних ядер таламуса особливо ефективно зумовлюють больові подразники, тому таламус вважають вищим центром больової чутливості. Таламус відіграє важливу роль також як над сегментарний центр рефлекторної діяльності. Релейна та інтегративна функції таламуса здійснюються обов'язково за участю спеціалізованих внутрішньо-таламічних гальмівних нейронів.

Імпульси від неспецифічних ядер надходять до різних ділянок кори великого мозку. Доцентрові імпульси від усіх рецепторів організму (крім нюхових рецепторів) перш ніж досягти кори великого мозку, надходять у ядра згір'я (зорові сигнали, слухові імпульси від рецепторів шкіри, обличчя, тулуба, смакових, внутрішніх органів). Сюди ж ідуть імпульси мозочка, які потім ідуть до моторної зони кори півкуль. Інформація в згір'ї переробляється і направляється до півкуль великого мозку. При ураженні згір'я прояв емоцій порушується, змінюється характер відчуттів. Згір'я ще називається центром больової чутливості.

Підзгір'я прилягає до згір'я внизу, відділяючись від нього борозенкою. Підзгір'я складається з 32 пар ядер, які об'єднують у 3 групи: передню, середню і задню. За допомогою нервових волокон підзгір'я має зв'язки з ретикулярною формацією стовбура мозку, з гіпофізом, із згір'ям. Підзгір'я є головним підкірковим центром регуляції вегетативних функцій організму. Вплив підзгір'я здійснюється як через нервову систему, так і через залози внутрішньої секреції. В клітинах ядер передньої групи підзгір'я виробляється нейросекрет, який по підзгірно-гіпофізарному тракту транспортується в нейрогіпофіз.

Рис. 51. Ядра гіпоталамуса (за Дорлінг Кіндерслі, 2003)

Збуджене підзгір'я зумовлює секрецію адреналіну і норадреналіну, бере участь у регуляції діяльності серцево-судинної і травної системи. В передній частині підзгір'я містяться ядра, які регулюють функцію парасимпатичної частини автономної нервової системи. Подразнення заднього відділу згір'я пригнічує активність травного каналу, прискорює ритм серцевих скорочень. підвищує артеріальний тиск, збільшує в крові вміст адреналіну і норадреналіну, що свідчить про вплив задніх ядер згір'я на функцію симпатичної частини автономної нервової системи.

Одне з великих ядер підзгір'я - сірий бугор - бере участь в регуляції багатьох ендокринних залоз і обміну речовин. Його зруйнування веде до атрофії статевих залоз. Тривале подразнення його може привести до раннього статевого дозрівання, виникнення виразок на шкірі, виразки шлунку, дванадцятипалої кишки. Верхівка сірого бугра витягнута у вигляді лійки, на якій міститься нижній мозковий придаток - гіпофіз. Підзгір'я бере участь в регуляції температури тіла. Доведена його роль в регуляції водного обміну вуглеводів, сну і неспання. При пошкодженні деяких ядер підзгір'я виникає ожиріння за рахунок надмірного споживання жирів, ураження інших ядер зумовлює катастрофічне схуднення при різко зниженому апетиті.

Отже, гіпоталамус є вищим інтегративним центром автономних, соматичних та ендокринних функцій, який відповідає за реалізацію складних гомеостатичних функцій. Гіпоталамус є важливим інтегративним центром для різних видів поведінкових реакцій - харчової, захисної, сексуальної тощо.

На підставі багатьох експериментальних даних висловлюється припущення, що задня група ядер гіпоталамуса (задній гіпоталамус) є регуляторним центром симпатичної нервової системи, а передня група ядер (передній гіпоталамус) регулює функції парасимпатичної нервової системи (П. Г. Богач), хоча це й дещо спрощений підхід.

Ушкодження або руйнування різних відділів гіпоталамуса спричинюють зміни відповідно до їх функціонального призначення: афагії (відмова від їжі), смерті від голоду, гіпоталамічну гіперфагію (жадобу до їжі). Стимуляція бічної зони гіпоталамусу зумовлює захисну поведінкову реакцію, яка має назву несправжньої люті. У людей такий тип поведінки вважається емоційним виразом страху і люті. У бічній зоні гіпоталамуса знаходиться також центр захисної поведінки (неподалік від харчового). Стимуляція цієї зони зумовлює у ссавців чіткі захисні поведінкові реакції, які мають назву несправжньої люті, оскільки вони, як правило, безадресні. Такі реакції є видоспецифічними. Вони супроводжуються слиновиділенням, розширенням зіниць, пілоерекцією, почастішанням дихання. У людей такий тип поведінки вважається емоційним виразом страху і люті.

До моменту народження більша частина ядер згір'я добре розвинена. Після народження відбувається збільшення згір'я. Цей процес триває близько 13-15 років. Ядра закінчують свій розвиток в період статевого дозрівання.

Третій мозковий шлуночок утворює порожнину проміжного мозку. Він має вигляд вертикальної щілини, що міститься між згір'ям і підзгір'ям.

Третій шлуночок розташований по серединній площі між двома зоровими горбами; нижню стінку його становлять серединні утворення основи мозку, а саме перехрестя зорових нервів, сірий горб з лійкою і гіпофізом, соскоподібні тіла і ніжки мозку з задньою дірчастою речовиною. Верхня стінка третього шлунка являє собою тоненьку пластинку, над якою розташоване судинне сплетення, яке має певну товщину, вгинає пластинку в бік порожнини шлуночка, одягаючись в неї, як в оболонку, але ніколи не прориває її.

У третьому шлуночку поверх судинної пластинки лежать склепіння, з'єднані між собою поперечними волокнами, а ще вище - мозолисте тіло.