Ботаніка - Неведомська Є.О. - ЛЕКЦІЯ 9. Листок - бічний орган пагона

План

1. Загальна будова та функції листка.

2. Розвиток листка.

3. Класифікація листків.

4. Листкорозташування.

5. Анатомічна будова листка.

6. Метаморфози листка.

7. Способи вегетативного розмноження рослин та його біологічне значення.

Основні поняття: листок, фотосинтез, транспірація, газообмін, листкова пластинка, основа листка, верхівка листка, черешок, прилистки, піхва, жилка листка, жилкування, листкорозташування, епідерміс, мезофіл, палісадна паренхіма, губчаста паренхіма, ксерофіти, метаморфози листка, вегетативне розмноження.

1. Загальна будова та функції листка

Листок - бічний вегетативний орган рослини, що розвивається на стеблі, має одну площину симетрії, обмежений верхівковий ріст і складається з листкової пластинки, черешка й прилистків (рис. 36). Кількість листків на одній рослині може сильно відрізнятися, наприклад, рахують, що в середньому на одному дорослому дубі росте 250000 листків. Розміри листків варіюють в основному від 3 до 15 см, але є і лист-ки-гіганти деяких пальм та папоротей довжиною 15м.

Листок пристосований до здійснення таких основних функцій:

а) фотосинтез;

б) транспірація (випаровування водяної пари в атмосферу);

в) газообмін.

Крім перерахованих основних функцій, листок може виконувати ще такі функції:

а) запасаючу - накопичення поживних речовин (капуста, цибуля) або води (алое);

б) захисну - від поїдання тваринами (колючки кактуса та барбарису);

в) здійснення вегетативного розмноження (бегонія, фіалка);

г) ловильного апарату (комахоїдні рослини - непентес, росичка);

д) видалення продуктів обміну речовин під час листопаду (у дерев і кущів);

е) закріплення стебел (вусики гороху, вики).

Загальна будова листка та функції його складових подана на рис. 36 і схемі 8.

2. Розвиток листка

Основні риси та структура листка формуються ще в зачатковому стані. В зимових бруньках часто вже є маленькі зачатки листків, які своєю формою нагадують цілком дорослий листок з характерною для нього конфігурацією судинної системи. Кожний листок утворюється з первинного горбика бруньки. Бічний горбик закладається з ініціальних клітин бічних структур, що виникають безпосередньо біля верхівки стебла. Під час поділу ці клітини утворюють меристематичні горбики, які потім розвиваються в листок.

У листках деяких рослин, як, наприклад, у злаків та інших однодольних рослин, переважає інтеркалярний і базальний тип росту. Це пояснюється тим, що в базальній частині листка або в основі меживузлів хвощів та у багатьох злаків, м'ят, півників зберігається зона меристема-тичних клітин. Внаслідок діяльності інтеркалярної меристеми і діяльності базальних меристем обумовлюється ріст листка та його видовження.

У зачатковому стані листок складається з однорідних тканин, які диференціюються в мезофільні клітини та судинні тканини лише у процесі дальшого росту. Листки, які розпускаються навесні, закладаються влітку попереднього року. Так, у липи цей процес відбувається ще в травні, а закінчується у другій половині липня; у черемхи починається на початку липня і закінчується у жовтні.

Після розгортання бруньки починається після брунькова фаза розвитку листка. У дводольних у цій фазі спостерігається поверхневий ріст, під час якого форма листка повністю зберігається, лише збільшуються лінійні розміри. Коли листкова пластинка виходить з бруньки, ріст її пов' язаний з поділом клітин та їх диференціацією. В цей момент виникають покривна, асиміляційна та провідна тканини.

Провідна тканина у листку диференціюється дуже рано. В листкових зачатках біля листкового горбика рано з' являється прокамбій у вигляді видовжених клітин, які утворюються поздовжнім поділом. Подальший розвиток прокамбіальних тяжів та їх диференціація в провідні пучки найкраще помітні в однодольних та деяких дводольних рослин, що мають дугове або паралельне жилкування. Детальне вивчення онтогенезу провідної системи кукурудзи показало, що в її пластинці найраніше диференціюються великі провідні пучки. Головні жилки, у першу чергу середня, порівняно рано диференціюються в проксимальній (яка ближче до осі) частині по всій довжині листка. У цей час тканина листка між головними жилками ще перебуває в меристематичному стані. З цієї тканини диференціюються нові, дрібніші провідні пучки із смужками паренхіми між ними. Провідні пучки з' єднують центральний циліндр стебла з одного боку та продовжуються в жилки листка з іншого.

Тривалість життя листків буває різною і може коливатися від одного-трьох місяців до 100 років. Довгоживучі листки відомі у вельвічії дивної - пустельної рослини, яка за характером свого росту нагадує проросток. її листки специфічні, весь час наростають верхівкою, досягаючи величезних розмірів. У так званих вічнозелених рослин (апельсин, лимон, маслина, чай, хвойні, брусниця, верес) листки опадають також, але неодночасно, тому рослина завжди має на собі листки.

Листопад - це процес опадання листків у дерев і чагарників у зв' язку з їх старінням, чому передують біохімічні зміни у клітинах та утворення при основі листків (черешка) відокремлюючого шару. Перед листопадом у листку руйнуються пігменти, насамперед хлорофіл, а каротин і ксантофіл зберігаються довше. В зв'язку з цим змінюється колір листка. Після опадання листка на стеблі лишається листковий рубець, що затягується перидермою, яка захищає його від ушкоджень.

В процесі вегетації у листках відкладаються багато не використаних під час обміну мінеральних речовин. Тому під час листопаду рослини звільняються від нерозчинних продуктів метаболізму.

Опадання листків має важливе біологічне значення, особливо в лісах. На безлистих гілках не затримується сніг. Під впливом ґрунтових мікроорганізмів опалі рештки листків мінералізуються, включаються в біотичний кругообіг, збільшуючи цим мінеральний запас ґрунту. Крім того, листки вкривають коріння і захищають його від вимерзання.