Основи екології - Олійник Я.Б. - 2.3. Екосистемні рівні організації

Усе розмаїття існуючих живих систем на нашій планеті зводиться до трьох основних рівнів організації - організмового (найнижчого), популяційного та екосистемного. Найважливішими функціями організмового рівня є розмноження та насичення простору живою речовиною, відтворення життєвого субстрату, постійний процес синтезу та деструкції, тобто біотичного кругообігу.

Основною функцією популяційного рівня є формування у межах певного ареалу такого кількісного і якісного складу виду, який за структурою і життєвими особливостями найбільше відповідає середовищу його існування. Усередині популяція може поділятися на стада, зграї, родини, колонії та інші сукупності організмів, що поєднуються певними структурно-функціональними зв'язками.

Нарешті, на екосистемному рівні здійснюється найважливіша функція живих систем - безперервний обмін речовинами, енергією та інформацією між усіма живими компонентами та середовищем їхнього існування. Цей кругообіг речовин і трансформація енергії в екосистемах будь-якої складності відбувається завдяки взаємодії організмів різних трофічних груп між собою та навколишнім середовищем. Розрізняють такі основні ступені організації екосистем:

- консорційні екосистеми - найменші екологічні системи, центральним організатором котрих є автотрофний або гетеротрофний організм, з яким функціонально пов'язані інші живі істоти й абіотичне середовище (наприклад, консорція смереки, черешні, дикої свині тощо);

- парцелярні екосистеми - структурні частини біогеоценозу, які виділяються за складом і будовою деревного, чагарникового, трав'яного і мохового ярусів, будовою ґрунтових горизонтів та специфікою матеріально-енергетичного метаболізму (продукування, відмирання, опадання і розкладання органічної речовини, перерозподілу світла, тепла і вологи, накопичення органічної маси тощо);

- біогеоценози - екосистеми в межах фітоценозів, різноманіття і просторове розташування котрих досконало відображають, наприклад, плани лісовпорядкування або великомасштабні геоботанічні карти;

- ландшафтні екосистеми - сукупність біогеоценозів на певній спорідненій території, між якими існують генетичні, історичні чи функціональні зв'язки (наприклад, екосистеми невеликих річкових басейнів або частин басейнів великих рік, гірських хребтів або гірських схилів, фізико-географічних або геоботанічних районів тощо);

- провінційні екосистеми - це територіальне поєднання ландшафтних екосистем, яке за своїми межами збігається з геоботанічними провінціями;

- біомні екосистеми -- територіальне поєднання провінційних екосистем, яке збігається з геоботанічними областями або навіть наближається до меж фізико-географічних зон;

- субстратні екосистеми (материкові чи океанічні);

- загальнопланетна екосистема - біосфера.

У межах будь-якого біогеоценозу завжди виділяються різні угруповання організмів, життєдіяльність яких залежить від одного виду, без котрого вони не зможуть існувати. Найчастіше таке об'єднання відбувається на базі популяції. Наприклад, смерека у ялиновому лісі, займаючи домінантне положення, визначає співіснування цілого комплексу рослин і тварин, тісно з нею пов'язаних: птахів, грибів, білок, короїдів тощо. Усі вони адаптувалися до співіснування з смерекою, тобто на ній вони знаходять їжу, будують гнізда, ховаються від ворогів та несприятливої погоди. Саме таке угруповання різних організмів, тісно об'єднаних навколо одного виду у спільноті, і називають консорцією. Отже, консорцію слід трактувати як елементарну екосистему, яка має свої просторові та функціональні параметри; це сукупність особин різних видів, у центрі якої знаходиться особина будь-якого автотрофного або гетеротрофного виду; вона охоплена постійним речовинно-енергетичним та інформаційним обміном і формує специфічне внутрішнє середовище.

У консорцїі (від лат. consortio - спілкування, співучасть) об'єднуються всі трофічні групи організмів - автотрофи, фітофаги, зоофаги, сапрофаги і редуценти, тобто в ній відбуваються всі біотичні процеси, властиві для екологічних систем, починаючи від продукування фітомаси, її споживання і переміщення через усі відомі трофічні ланцюги і закінчуючи мінералізацією та споживанням автотрофами простих хімічних сполук. Таким чином, консорція характеризується екосистемною структурно-функціональною організацією, специфічним матеріально-енергетичним обміном та особливим мікросередовищем, тобто всіма властивими для екологічних систем показниками, включаючи живі компоненти і середовище їх існування, кругообіг речовин і трансформацію енергії. За цими показниками вона є далі неподільною. Це означає, що вилучення з її структури будь-якого основного компонента чи припинення будь-якого процесу (синтезу, споживання або руйнування) призведе до загибелі всієї консорції, тобто втрати її екосистемної суті.

Парцела -- структурна частина біогеоценозу, котра має особливий склад, структуру і властивості компонентів, специфіку їхніх зв'язків та матеріально-енергетичного обміну. Парцели є найменшими територіальними таксонами в межах біогеоценозу, які мають усі структурно-функціональні параметри екосистеми. Величина окремої ділянки парцелярної екосистеми може коливатися від кількох десятків до сотень і тисяч квадратних метрів.

Біогеоценоз - конкретна екосистема, просторові розміри якої збігатимуться з межами ділянки земної поверхні з більш-менш однаковими ґрунтовими, гідрологічними та кліматичними умовами, вкритої спорідненим рослинним покривом, що характеризується більш-менш однотипними взаємовідношеннями між усіма живими організмами та зовнішнім середовищем. Базовим блоком (підсистемою) біогеоценозу є фітоценоз - сукупність автотрофних організмів, які шляхом фотосинтезу формують трофічну основу для гетеротрофних організмів. Мертва органіка (органічний опад і трупи живих істот) слугує поживою для сапротрофів та редуцентів - ґрунтових мікроорганізмів, які в процесі біотичного розкладу вивільняють хімічні елементи для нового біогеохімічного циклу.

За походженням виділяють: корінні біогеоценози, сформовані в процесі тривалого історичного розвитку, спостерігається стійка адаптація компонентів; похідні біогеоценози, які виникли на місці корінних внаслідок різноманітних зовнішніх збурювань, що зумовили структурну перебудову цілої системи (наприклад, створені людиною лісові культури екзотичних видів, агробіогеоценози, паркові, ставкові, садові екосистеми тощо).

За наявністю структурних компонентів розрізняють: повно-членні біогеоценози, у яких наявні всі природні компоненти, внаслідок чого реалізується повний цикл біогеохімічного обміну; неповночленні біогеоценози, у яких немає якогось із компонентів (наприклад, рослинного покриву на ділянках пташиних базарів чи в печерних екосистемах). Гетеротрофні блоки таких систем існують за рахунок споживання речовинно-енергетичних ресурсів сусідніх наземних або водних екосистем.

За стійкістю до впливу зовнішніх чинників розрізняють: стійкі біогеоценози, які слабо реагують на певні види природного чи антропогенного збурення (наприклад, низову пожежу, випасання худоби, затоплення під час повені, сильний вітер, суховій, сильний мороз тощо) і швидко після цього відновлюють свої структурно-функціональні параметри; нестійкі біогеоценози (лабільні), які після певного зовнішнього впливу втрачають здатність до нормального функціонування, можуть позбутися якогось структурного блоку (наприклад, нестійкими до вітровалів, шкідників і хвороб є штучні ялинники на місці чистих та мішаних букових лісів; більшість агробіогеоценозів - до затоплення; болотні типи біогеоценозів - до осушення та ін.).

За тривалістю зберігання певного постійного стану розрізняють: стабільні біогеоценози, які здатні зберігати стійкість до різноманітних зовнішніх чинників протягом тривалого або всього часу свого існування (наприклад, стабільними є біогеоценози сосни гірської у високогір'ї та вербові зарості на заплавах передгірських річок); нестабільні біогеоценози - до них належить більшість похідних, зокрема культурних біогеоценозів на місці корінних угруповань. Наприклад, нестабільними є майже всі монокультури смереки на місці дубових, чистих і мішаних букових та ялицевих лісів західних регіонів України, хоча на стадії молодників вони можуть бути стійкими до вітровалів, шкідників та хвороб.

Ландшафтну екосистему розуміють як сукупність на однорідній ділянці земної поверхні біогеоценозів, поєднаних між собою генетичними (за походженням), історичними (історія розвитку та освоєння), геохімічними (геохімічне сполучення, стік води, перенесення органічних і мінеральних речовин) та біотичними зв'язками (міграція тварин, перенесення спор і живого рослинного матеріалу) та охоплених певним типом господарського використання. Найменшою ландшафтною екосистемою слід вважати таку територіальну одиницю, у складі якої виділяється не менше двох споріднених між собою біогеоценозів; найбільшою - природно-територіальний комплекс, який за розмірами не перевищує фізико-географічний округ.

Природно-територіальний комплекс у фізичній географії та ландшафтознавстві відносно однорідна частина географічної оболонки, яка характеризується спільними рисами морфології, структури, функціонування та інтенсивності сучасних природних (фізико-географічних) процесів. Найменшими природно-територіальними комплексами вважають фації, найбільшими - географічні ландшафти, їх види, типи і класи. Відповідно, до категорії "ландшафтна екосистема" можна віднести будь-який природно-територіальний комплекс, що трактується як функціональна, самоорганізована, саморегульована, енергетична система, носієм організованості якої є жива речовина. Залежно від наукових завдань та практичних потреб ландшафтними екосистемами можна називати територіальні об'єднання споріднених біогеоценозів (наприклад, схилових, плакорних, заплавних, басейнових, окремих гір, гірських хребтів, улоговин, горбів тощо).

Провінційну екосистему можна характеризувати як сукупність ландшафтних екосистем у межах фізико-географічної провінції, або як екологічну систему, яка за просторовими межами збігається з межами цієї провінції. її можна визначити як частину біомної екосистеми (яка просторово збігається з фізико-географічною зоною) у межах певної рівнинної або гірської країни. Провінційну екосистему визначають за ознаками геолого-геоморфологічної будови території, співвідношення низовин і височин, гірських хребтів та улоговин між ними, віддаленості від океанів і ступеня континентальності клімату, а також за видовим складом організмів, наявністю ендемічних видів і раритетних екосистем.

Характерними для провінційної екосистеми є особливості трансформації сонячної енергії та повітряних мас, яка зумовлена рельєфом території, просторовою структурою біогеоценотичного покриву і глибиною його антропогенних перетворень, а також рівнем речовинно-енергетичного обміну в екосистемах і між ними, що визначає структуру ґрунтового покриву, величину запасів вільної енергії, темпи геохімічного та біотичного кругообігів екосистем.

Вертикальні межі провінційних екосистем можна "розсунути" до 2-3 км, відмежовуючи при цьому простір, у якому відбувається латеральний і радіальний рух біотичних (діаспори, пилок, комахи, птахи) та абіотичних (повітряні маси, волога, пил) компонентів екосистем. Прикладами провінційних екосистем можуть бути Поліська аграрно-лісова, Дністровсько-Дніпровська північностепова, Причорноморська середньостепова та ін.

Біомну екосистему слід трактувати як сукупність провінційних екосистем, яка за територіальними межами відповідає фізико-географічній зоні і зумовлена інтенсивністю надходження сонячної радіації до земної поверхні та макрокліматичними чинниками, а також характеризується певним клімаксовим типом рослинності (деревним, чагарниковим, трав'яним тощо). Поняття "біом" уведене в науковий вжиток у 1916 р. Ф. Клементсом. Ю. Одум (1986) трактує біом як велику регіональну або субконтинентальну біосистему, що характеризується будь-яким основним типом рослинності чи іншою специфічною рисою ландшафту.

Біомна диференціація біогеоценотичного покриву Землі і біосфери зумовлена сферичною формою планети та її розташуванням відносно Сонця, що супроводжується різним кутом потрапляння сонячних променів на земну поверхню та різною інтенсивністю сонячної радіації на різних географічних широтах. Найменша вона у високих широтах, найбільша - на екваторі, що спричиняє істотні відмінності у радіаційному, тепловому і водному балансах екосистем, різну тривалість періоду вегетації, різні темпи біотичного кругообігу та, врешті-решт, широтну зональність клімату, рослинного і тваринного світу, ґрунтів, структури і продуктивності екосистем, їх потенційні можливості для задоволення господарських потреб людини.

Горизонтальні межі біомних екосистем найдоречніше визначати за межами фізико-географічних зон; верхню їх межу слід "підняти" до рівня верхньої межі тропосфери, у якій відбувається формування гідротермічного режиму екосистем, а нижньою межею охопити найглибші горизонти залягання підземних вод1. Відповідно до цього, рівнинна частина України належить до трьох біомних екосистем: мішаних лісів (або за ознаками плакорної клімаксової рослинності - широколистяно лісової), лісостепової та степової.