Ботаніка - Неведомська Є.О. - 4. Вторинна будова стебла

У зв'язку з тим, що в стеблі дводольних і голонасінних рано розпочинається диференціація вторинних меристем (пучкового і міжпучкового камбію), перехід до вторинної будови стебла відбувається так швидко, що навіть в наймолодшій його ділянці вже важко розрізнити структурні елементи первинного походження. Розрізняють такі основні типи вторинної будови стебла:

а) безпучковий тип - прокамбій закладається у вигляді суцільного кільця (циліндра), з нього формуються суцільні кільця флоеми і ксилеми; між ними зберігається смужка прокамбіальних клітин, які дають початок камбіальному кільцю вторинного типу; діяльність камбію зумовлює утворення нових клітин по обидва боки камбіального кільця: внаслідок поділу з камбіальної клітини зовні утворюються ніби однакові клітини, але одна з них залишається меристематичною (камбіальною), а з другої утворюється ксилема або флоема; коли утворюються клітини ксилеми, їх розростання відсуває назовні шар камбію та всі зовнішні елементи; коли ж виникають клітини флоеми, відсувається лише флоема; у першому випадку потовщується центральний циліндр, у другому - наростають лише елементи флоеми; безпучковий тип вторинної будови стебла характерний для більшості деревних рослин, а також льону, щириці, барвінку, березки польової, лободи;

б) пучковий тип - прокамбій закладається не суцільним кільцем, а окремими смужками-тяжами; кожен прокамбіальний пучок формує самостійний провідний пучок відкритого типу, в якому зберігаються залишки прокамбію; з активних прокамбіальних клітин виникає пучковий камбій; майже одночасно утворюється і міжпучковий камбій з прошарку клітин міжпучкової зони (серцевинних променів), у результаті чого утворюється суцільне камбіальне кільце; однак утворення вторинних елементів ксилеми і флоеми здійснюється лише в межах пучка (всередину - ксилеми, до периферії - флоеми), а міжпучковий камбій продовжує утворювати паренхімні клітини як до периферії, так і до центра, тобто формує серцеподібні промені, які своїм наростанням узгоджені з розмірами судинно-волокнистих пучків; цей тип вторинної будови стебла характерний для дводольних трав'янистих рослин - конюшини, маку городнього, гороху, копитняку, чебрецю, жовтецю, кірказону, а з деревних рослин - саксаулу, винограду;

в) перехідний тип - пучкова будова стебла з віком заміняється не-пучковою; така будова стебла характерна для соняшника, жоржини, рицини тощо.

Розглянемо докладніше вторинну будову стебла безпучкового типу на прикладі дводольних трав'янистих і дерев'янистих рослин:

I. Льон вузьколистий (дводольна трав'яниста рослина): вторинна будова стебла мало відрізняється від його первинної будови; як у корі, так і особливо в центральній частині стебла на перший погляд важко встановити межу між первинними і вторинними елементами. Зокрема паренхімні клітини кори стебла залишаються майже незмінними. Формуються окремі ділянки товстостінних луб'яних волокон камбіального походження, під якими суцільною кільцевою зоною розміщені елементи флоеми, утворені теж суцільним кільцем камбію. Ксилемна зона вторинного походження відносно товста та однорідна, бо теж утворена кільцем камбію. В її основі можна помітити ділянки первинної ксиле-ми, що частково заходять у серцевину. Між ними беруть свій початок вузькі серцевинні промені, що забезпечують радіальний транспорт речовин.

II. Липа (дводольна дерев'яниста рослина): у центрі стебла розташована серцевина, яка складається з тонкостінної паренхіми. Серцевина оточена товстим шаром деревини. На межі з серцевиною деревина утворює невеликі виступи - ділянки первинної деревини, які складаються з судин. Вторинна деревина має річні кільця, весняні ділянки яких складаються із судин переважно великого діаметра, літньо-осінні - з судин малого діаметра з переважанням трахеїд і волокон деревини. Походження річних кілець пов' язане з періодичністю в діяльності камбію. Взимку камбій вступає в період спокою. Навесні клітини камбію активно діляться, утворюючи широкопорожнинні тонкостінні великі судини ксилеми. Клітини осінньої деревини дрібні, мають товсті клітинні стінки, у них переважають елементи механічної тканини. Річні кільця можуть мати неоднакову товщину, що залежить від умов росту та розвитку рослини. У сприятливі роки утворюються широкі кільця, у посушливі - значно вужчі. Навколо деревини розташований камбій, за яким лежать ділянки флоеми у вигляді трапецій, які складаються з шарів ситоподібних трубок і луб 'яної паренхіми, яка чергується з шарами луб 'яних волокон. Між ділянками флоеми розташовані широкі серцеподібні промені, які звужуються у деревині до одного ряду клітин. За флоемою і серцевинними променями розташована перициклічна зона з груп луб 'яних волокон (навпроти ділянок флоеми) і паренхіми (навпроти серцевинних променів), що чергуються по колу. Ділянки флоеми, паренхіма променів серцевини і перициклічна зона становлять разом вторинну кору. Назовні від вторинної кори розташована первинна кора. До перициклічної зони примикає ендодерма, яка у деревних рослин виражена слабо і майже не відрізняється від паренхіми, що лежить за нею. Паренхіма складається з великих клітин, в яких містяться друзи оксалату кальцію. Друзи (чеськ. druza - щітка) - кристали у формі октаедрів та призм, що утворюються внаслідок зростання окремих кристалів. Зовні від паренхіми розташовані пластинчаста коленхіма і перидерма - вторинна покривна тканина. З утворенням перидерми клітини епідерми відмирають. Залишки їх зберігаються на поверхні.

Вторинну будову стебла пучкового типу розглянемо на прикладі дводольної трав'янистої рослини - конюшини: стебло вкрите епідермісом, під яким розміщується первинна кора, представлена хлоренхімою, коленхімою та ендодермою, заповненою великими крохмальними зернами. Далі до центра стебла розміщується прошарок луб' яних волокон, найчастіше у вигляді окремих тяжів над судинними пучками. Основними елементами центральної частини стебла є відкриті судинно-волокнисті пучки і добре розвинута крупноклітинна паренхіма широких серцеподібних променів. У складі пучка - первинна й вторинна флоема, камбій, вторинна й первинна ксилема. Пучки камбію розділені первинними серцеподібними променями. Міжпучковий камбій, що виникає в них дещо пізніше, утворює паренхімні клітини, які і продовжують серцеподібний промінь у вигляді радіальних відносно широких прошарків. Саме тому індивідуальні судинно-волокнисті пучки не можуть зблизитись і залишаються розмежованими протягом усього онтогенезу рослини. Збільшення розмірів пучка в радіальному напрямку здійснюється утворенням вторинних елементів завдяки діяльності добре вираженого пучкового камбію. Серцевина стебла складається з пухко розміщених паренхімних клітин.

Перехідний тип вторинної будови стебла розглянемо на прикладі дводольної трав'янистої рослини - соняшника: зовні стебло вкрите епідермісом з багатоклітинними волосками. Під епідермісом знаходиться первинна кора, що складається з коленхіми і нещільно прилягаючих клітин паренхіми первинної кори (хлоренхіми). Усередину від первинної кори розташований перицикл, що складається з ділянок склеренхіми, які чергуються з тонкостінною паренхімою. Тяжі склеренхіми проходять не довільно, а примикають до флоемної частини провідних пучків. Первинна флоема, розташована у зовнішній частині пучка, деформована, під нею знаходяться тяжі вторинної флоеми. Вторинна ксилема містить судини більшого діаметра, механічні волокна і паренхіму деревини. Первинна ксилема межує з серцевиною і складається з незначної кількості судин малого діаметру та трахеїд. Міжпучковий камбій утворюється після того, як починається діяльність пучкового камбію. Міжпучковий камбій відкладає ксилему до центра стебла і флоему до периферії. Надалі нові та старі пучки розростаються і зливаються. В центрі стебла - пухка серцевина (однорідні паренхімні клітини з міжклітинниками).