Основи екології - Олійник Я.Б. - 2.2.2. Нехарчові взаємовідносини в екосистемах

Окрім трофічних існують також інші форми залежності одного виду від іншого, які можуть бути як сприятливими, так і не дуже. Учені підрахували, що якщо в екосистемі взаємодіють 1 тис. видів, то лише кількість первинних зв'язків між ними може теоретично досягати 499 500. Але реальні екосистеми багатші на види. Так, в екосистемі лише Азовського моря більше 6 тис. видів. Взаємовідносини між організмами можуть бути різними - від взаємокорисних до взаємошкідливих. Е. Хаскель (1947) запропонував позначати позицію того чи іншого виду при різних формах міжвидових взаємодій, користуючись умовними знаками "+","-" та "0". Знак "+" означає, що один з організмів у цій взаємодії отримує користь; знак "-" свідчить, що організм відчуває пригнічення або потерпає в результаті взаємовідносин з іншим організмом; знак "0" означає, що ці взаємовідносини є однаково байдужими (нейтральними) для обох організмів, які взаємодіють між собою.

Взаємовідносини між різними видами організмів в екосистемах є:

- взаємокорисними, або позитивними для обох (++);

- корисно-шкідливими, або позитивними для одного і негативними для іншого виду (+-);

- корисно-нейтральними, або позитивними для одного і нейтральними для іншого виду (+0);

- взаємошкідливими, або негативними для обох (--);

- взаємонейтральними (00);

- шкідливо-нейтральними, або нейтральними для одного та негативними для іншого виду (0-).

Усі ці типи взаємодій широко представлені у природі (табл. 2.1). Охарактеризуємо кожен з них.

Мутуалізм (++) - це такий тип взаємодії видів, коли обидва "партнери" отримують від неї вигоду. Наприклад, практично всі види дерев у нормальних умовах співмешкають з мікоризними грибами. Міцелій гриба обплутує коріння дерева і виконує роль кореневих волосків, які всмоктують поживний ґрунтовий розчин. Коли ґрунт висихає, і справжні кореневі волоски перестають функціонувати, мікоризна грибниця продовжує виконувати свої функції. Дуже типовий приклад: жуйні тварини, які харчуються клітковиною, не в змозі її перетравлювати без допомоги бактерій, що населяють їхній рубець. Взаємовигідні відносини можуть бути набагато ширшими. Наприклад, рослинний детрит споживають редуценти, а для рослин редуценти корисні тим, що забезпечують виділення з детриту біогенних речовин та підвищують родючість ґрунтів.

Таблиця 2.1. Основні типи біотичних взаємодій в екосистемах

Паразитизм (+-) - це взаємовідносини двох організмів, за яких один з партнерів (паразит) використовує іншого (хазяїна) як середовище проживання або джерело їжі. Наприклад, солітер - черв'як, що живе у кишечнику людини, - є кишковим паразитом. У хазяїна може бути декілька видів паразитів, які локалізуються в різних органах і тканинах. Розрізняють ектопаразитизм, коли паразит мешкає на поверхні тіла хазяїна (воші, кліщі, пухоїди, деякі гриби), та ендопаразитизм, коли паразит мешкає усередині тіла хазяїна (круглі і плоскі черв'яки, найпростіші, гриби).

Хижацтво (+-) - трапляється практично серед усіх типів тварин, від найпростіших і до хордових, а також серед грибів та комахоїдних рослин. Для всіх хижаків характерні спеціалізовані форми поведінки мисливців. Однак і у їхніх жертв в ході еволюції виробляються певні захисні властивості у вигляді анатомічних, фізіологічних, поведінкових та інших особливостей (наприклад, колючки, панцири, отруйні залози, здатність будувати недоступні для хижаків схованки тощо). Розрізняють такі різновиди хижаків: еврифаги, які харчуються найрізноманітнішою тваринною і рослинною їжею (бурий ведмідь, тхір); олігофаги, які віддають перевагу небагатьом видам їжі (їздці, мурахоїди); монофаги, які харчуються лише єдиним видом їжі (деякі морські молюски, сонечко).

Коменсалізм (+0) - тип взаємозв'язку, коли один вид має суттєву вигоду від взаємодії, а для іншого зв'язок є нейтральним, або коли один з них - коменсал - отримує від другого їжу чи іншу користь, не завдаючи шкоди, але й не надаючи ніяких переваг. Термін "коменсалізм" походить від латинського виразу сит mensa ("за одним столом") і спочатку застосовувався для позначення поведінки тварин, які слідують за хижаками і живляться залишками вбитої ними здобичі після того, як хижак насититься. Наприклад, у лева багато коменсалів: гієни, шакали, птахи, які живляться рештками його здобичі. Але в сучасній науці коменсалізм розуміють ширше: він включає інші види взаємодій, під час яких організм-коменсал може отримувати від організму-хазяїна не тільки їжу, а й захист від ворогів, домівку, використовувати його як транспортний засіб чи опору, не заважаючи при цьому хазяїнові.

Коменсальні відносини часто відбуваються між великим організмом - хазяїном - і значно меншим порівняно з ним організмом - коменсалом. На організм-хазяїн така взаємодія не впливає, тоді ж як коменсал, напроти, може демонструвати значні пристосування в будові тіла і поведінці, які полегшують йому участь у коменсальних стосунках. Наприклад, риби-прилипали пересуваються, причепившись до акули чи іншої великої риби; як прилипали, так і риби-лоцмани живляться залишками, що їх залишає після їжі хазяїн.

Інший цікавий приклад харчових коменсальних стосунків демонструють деякі види птахів Нового Світу, які слідують за колонами мандрівних мурашок і ловлять комах, павуків, багатоніжок, дрібних амфібій і плазунів, яких сполохують на своєму шляху мурашки. Самих мурашок ці птахи, як правило, не їдять; багато з них повністю залежать від мурашок у своєму харчуванні, оскільки полювати на комах самі не вміють. Також багато різноманітних видів птахів живляться комахами, яких сполохують при пересуванні великі травоїдні, чи видзьобують черв'яків та інших безхребетних із землі, яку вивертає на поверхню плугом. Коменсалами також є багато нешкідливих видів вошей і бліх, які живляться пір'ям птахів чи відмерлими лусочками шкіри ссавців.

Окремі види коменсальних відносин мають свої власні позначення. Так, пересування одного організму на іншому, наприклад риби-прилипали на акулі чи певних видів кліщів на гнойових жуках, має назву форезія. Інквілінізм - це користування іншим організмом як домівкою, наприклад, рослини-епіфіти (зокрема, більшість орхідей), які ростуть на гілках дерев, але, на відміну від рослин-паразитів, живляться самостійно, не висмоктуючи соків з дерева-хазяїна. Інший приклад інквілінізму демонструють птахи, що гніздяться в дуплах дерев. Метабіоз - це непряма залежність, в межах якої коменсал використовує те, що було вироблено організм ом-хазяїном, але після його смерті. У такий спосіб, наприклад, раки-самітники користуються для захисту свого м'якого тіла порожніми раковинами молюсків.

Коменсальні відносини, які базуються на наданні захисту, демонструє риба-клоун: ховаючись між пекучими щупальцями морських анемон, які їй не завдають шкоди, вона отримує надійний захист від хижаків. Деякі види риб пристосувалися до отрути медуз та ховаються від хижаків між щупальцями медуз. Серед усіх типів зв'язку коменсалізм найбільш різнорідний - охоплює різноманітні відносини, що виявляються як при добуванні їжі, так і при її розподілі, а також при розміщенні у межах спільноти. Кожен із цих видів має додаткові назви (наприклад, співтрапезування, нахлібництво, співробітництво, квартирування та ін.), за допомогою чого підкреслюється позиція видів у даних контактах (рис. 2.4).

Рис. 2.4. Найпоширеніші види коменсалізму у природі

Перші два види коменсалізму (співтрапезування, нахлібництво) базуються на контактах, пов'язаних із добуванням їжі; третій вид (квартирування) обумовлений просторово-територіальним розміщенням організмів в екосистемі.

Конкуренція (--) - дуже поширений тип міжвидових взаємовідносин. Йдеться у більшості випадків про безкомпромісну боротьбу за ресурси, коли "сили" видів близькі, і тому обидва зазнають втрат. Прикладом можуть бути культурні рослини та бур'яни. Як у випадку хижака та жертви, рівновага у системі конкуруючих видів розвивається тисячоліттями еволюції. Якщо інтродукувати будь-які види з інших екосистем, вони можуть не вписатися в систему зв'язків, що вже сформувалася. Також вони можуть пережити вибух чисельності, якщо наявного рівня конкуренції із місцевими видами недостатньо, і витіснити їх, що може призвести до трагедії, оскільки зруйнується сформована трофічна сітка.

Конкуренція може бути пасивною, коли споживаються ресурси, необхідні обом видам, і активною, коли один вид пригнічує інший. Конкуренти можуть співіснувати й разом, але при цьому серед них виникають антагоністичні відносини, в результаті чого рано чи пізно один вид витіснить інший. Це явище спостерігав у лабораторних умовах російський вчений Г.Ф. Гаузе. За результатами своїх досліджень у 1934 р. він сформулював так званий принцип конкурентного виключення: два види не можуть стійко існувати в обмеженому просторі, якщо зростання чисельності обох лімітовано одним життєво важливим ресурсом або його доступністю.

Конкуренція може бути зведена до мінімуму, якщо кожний конкуруючий вид займе свою екологічну нішу. її розуміють як сукупність усіх факторів середовища, в межах яких можливе існування виду в природі. Наприклад, на будь-якій зеленій рослині оселяються тварини, які займають різні екологічні ніші: коренеїди, квіткоїди, листоїди тощо. Кожна з екологічних ніш містить різні за видовим складом групи організмів, які при цьому майже не конкурують між собою. Екологічні ніші птахів хвойного лісу можуть бути такими: корольок збирає комах з самих кінчиків гілок, чорний дрізд харчується черв'яками переважно на землі, шишкар живиться насінням шишок, дятел довбе стовбури дерев та ін. За висловом Ч. Елтона, екологічна ніша - місце у живому оточенні, відношення виду до їжі і ворогів. Отже, місце, яке займає вид в угрупованні, його зв'язки з місцем проживання, його їжа, партнери та вороги - все це і є його екологічною нішею.

Екологічна ніша - досить містке поняття, оскільки включає не тільки фізичний (територіальний) простір, а й функціональну роль того чи іншого організму у спільноті, його положення відносно умов існування: вологості, температури тощо. На думку американського вченого Ю. Одума (1986), екологічна ніша - це "професія" виду, тобто його "спеціалізація" на певній їжі та способі її добування, добовій і сезонній активності, характері розміщення свого потомства та ін. Отже, поняття "екологічна ніша" відображає функціонально-територіальну участь популяції того чи іншого виду у системі біотичних зв'язків.

Нейтралізм (00) - тип взаємовідносин, коли обидва види існують незалежно, не впливаючи істотно один на одного. Наприклад, вовк ніяк не пов'язаний з чагарником бруслини, але цей зв'язок реалізується через популяцію косулі, на яку полює вовк і яка харчується бруслиною.

Нейтралізм - це така форма біотичних відносин, за якої співжиття двох видів на одній території не має для них ні позитивних, ні негативних наслідків. Наприклад, білки і лосі, живучи в одному лісі, практично не контактують між собою. Однак пригнічення лісу тривалою посухою або оголення його при масовому розмноженні шкідників відображається на кожному з цих видів, хоча й неоднаковою мірою. При нейтралізмі види не пов'язані один з одним безпосередньо, але залежать від стану угруповання в цілому.

Аменсалізм (- 0) - тип взаємозв'язку, коли один вид безкорисливо шкодить іншому, не маючи з цього безпосередньої вигоди та не відчуваючи суттєвої негативної зворотної реакції. Наприклад, листя волоського горіха при потраплянні на ґрунт стають джерелом речовини юглону, що гальмує розвиток інших рослин, тому під горіхом немає рослинності.

Отже, при аменсалізмі для одного з двох взаємодіючих видів наслідки спільного життя негативні, тоді як інший не має від них ні шкоди, ні користі. Така форма взаємодії найчастіше зустрічається у рослин. Наприклад, будь-які світлолюбні трав'янисті види, які ростуть під ялиною, пригнічуються внаслідок сильного затінення її кроною, тоді як на саме дерево сусідство може взагалі не впливати.

Симбіоз (від грец. symbiosis - співжиття) - взаємовигідна форма співжиття організмів (симбіонтів) різних видів. У природі зустрічається широкий спектр прикладів взаємовигідного симбіозу. Від шлункових і кишкових бактерій, без яких було б неможливе травлення, до рослин, чий пилок може поширювати лише один, певний вид комах. Такі відносини завжди успішні, коли вони збільшують шанси обох партнерів на виживання. Здійснювані в ході симбіозу дії або вироблювані речовини є для партнерів істотними і незамінними. У загальному розумінні такий симбіоз - проміжна ланка між взаємодією і злиттям.

У ширшому науковому розумінні симбіоз є будь-якою формою взаємодії між організмами різних видів, зокрема паразитизм - відносини, вигідні одному, але шкідливі для іншого симбіонта. Обопільно вигідний вид симбіозу називають мутуалізмом. Коменсалізмом називають відносини, корисні одному, і не важливі для іншого симбіонта, а аменсалізмом - відносини, шкідливі для одного і не важливі для іншого. Різновид симбіозу - ендосимбіоз, коли один із партнерів живе усередині клітини іншого.

Більшість дослідників визначають симбіоз як взаємовигідні відносини двох організмів різних видів (мутуалізм). Інші - будь-який близький контакт живих організмів незалежно від того, є від нього користь іншому організму чи немає. Зважаючи на це, симбіоз поділяють на два види - коменсалізм та паразитизм.

У деяких випадках організми вдаються до симбіозу для того, щоб вижити; таку форму називають обов'язковим симбіозом. У інших симбіотичні відносини дають кожному організму більше шансів для виживання, але самі по собі особливого значення не мають. Це факультативний, або необов'язковий, симбіоз. Симбіотичні взаємовідносини не завжди є симетричними - вони можуть бути обов'язковими лише для одного організму і факультативними для іншого.

Найтиповішими прикладами різних форм симбіозу є запилення квіткових рослин комахами, під час якого комахи харчуються нектаром; транспортування насіння рослин тваринами, які поїдають плоди і виділяють неперетравлене насіння разом з послідом у іншому місці.

Лишайник складається з гриба і водорості. Водорість у результаті фотосинтезу виробляє органічні речовини (вуглеводи), які використовуються грибом, а той постачає для водорості воду і мінеральні речовини.

Деякі мурашки захищають ("пасуть") попелицю і натомість одержують від неї виділення, що містять цукор. Багато грибів отримують від дерева поживні речовини і забезпечують його мінеральними речовинами (мікориза).

Усі розглянуті типи взаємовідносин між різними видами організмів - мутуалізм, паразитизм, конкуренція тощо - лежать в основі складної біологічної системи, що функціонує як єдине ціле. У цій системі здійснюється загальна еволюція організмів, об'єднаних трофічними і топічними взаємовідносинами. Головна закономірність така: чим різноманітніші та міцніші зв'язки, що підтримують спільне існування видів і популяцій, тим стійкішою є екосистема.