Товарознавство продовольчих товарів - Бірта Г.О. - 3. Симбіоз серед рослин

Більше або менше співіснування різних організмів, що пов'язані між собою спільними умовами життєдіяльності називають симбіозом. Тривалий паралельний розвиток двох організмів-симбіонтів викликав у них пристосування до спільного життя. У більшості випадків ці пристосування настільки стали необхідними, що симбіонти вже не можуть існувати самі по собі. Насправді ж під зовнішнім благополуччям союзу симбіонтів завжди продовжує існувати принцип паразитизму й підступності. Тільки паразитизм і підступність в симбіозі організмів взаємоврівноважені необхідністю спільного існування, бо саме в симбіозі кожен з організмів переважає завдяки допомозі свого компаньйона.

Термін симбіоз походить від грецького слова, що в перекладі означає співжиття. Це співжиття організмів не випадкове, а закономірне, історично зумовлене.

У симбіозі беруть участь різні за систематичним поділом організми. Вперше цей термін ввів німецький ботанік А. де Барі в 1879 р., коли йому вдалося пояснити сутність природи лишайників. Щоправда, симбіотична природа лишайників була відома вже до нього. Де Барі встановив засіб живлення грибів та пояснив, яким чином вони існують у складі лишайників. Вчений вважав, що гриби і водорості, що входять в симбіоз і створюють єдиний організм лишайник, існують так тільки завдяки взаємодопомозі. Такі взаємовідношення де Барі називав основними для життя більшості симбіонтів у природі. "Об'єднатися - значить вижити" - ось як розумів явище симбіозу де Барі.

Нині явище симбіозу вивчено значно глибше, ніж воно було відоме за часів де Барі. Симбіоз притаманний не лише рослинам, а й тваринам. Так влаштовують своє життя краби з актиніями. Рослини можуть співіснувати з тваринами (наприклад, зоохлорели з нижчими безхребетними). Тому явище симбіозу до деякої міри універсальне.

У повітрі міститься близько 78 % вільного азоту. А азот є одним з основних складових елементів органічної речовини, яку продукують зелені рослини. Здавалося б, такої кількості азоту на планеті цілком вистачить для будь-якої кількості рослин, і для підвищення врожайності сільськогосподарських культур забезпеченість азотом не становитиме проблеми. Однак все виявилося навпаки. Саме від азоту і залежить родючість ґрунтів та продуктивність рослин. Справа в тому, що атмосферний азот рослини не можуть засвоювати. Для цього його спочатку повинні "вловити" азотфіксуючі бактерії і перетворити у сполуки, доступні для живлення рослин. Ось чому присутність азотфіксуючих бактерій значною мірою свідчить і про родючість ґрунтів, де міститься багато сполук з азотом. Слід відмітити, що кожен рік культурні рослини разом з врожаєм виносять близько 10 млн. тонн азоту з ґрунту.

Ще до нашої ери давні греки та римляни помітили, що після вирощування бобових культур родючість ґрунту значно зростає. Однак вони не могли пояснити цього явища. Вперше його спробував розв'язати у 1838 р. французький вчений Дж. Буссенго. Він встановив, що внаслідок вирощування бобових у ґрунті зростає кількість сполук азоту. Проте Буссенго помилково вважав, що цей азот засвоюють самі бобові рослини з повітря, зв'язуючи його в різні хімічні сполуки. Потім Дж. Буссенго переконався, що це пояснення невірне, але йому так і не вдалося розгадати таємницю фіксації азоту бобовими рослинами. Вперше це явище спостерігав та правильно визначив російський вчений С. М. Виноградський у 1895 р. Він виділив з ґрунту азотфіксуючу бактерію клостридіум і назвав її на честь видатного французького бактеріолога Л. Пастера клостридіум пастеріанум.

Встановлено, що клостридіум пастеріанум живе при відсутності будь-яких азотних сполук. Розвиток бактерії відбувається у безкисневому середовищі. Тому в ґрунті вона розвивається лише в присутності інших бактерій - аеробних та анаеробних, які виконують в природі азотфіксацію. Однак найбільш цікавим є симбіоз азотфіксуючих бактерій з вищими рослинами.

Азотфіксуючі бактерії живуть у ґрунті. З розвитком кореневої системи рослин, на яких вони оселюються, активність цих бактерій в зоні діяльності коренів посилюється. Встановлено, що бактерії рухаються до "своїх" коренів на відстань до 3 см. Беручи до уваги мікроскопічні розміри самої бактерії, ця відстань для них є досить далекою мандрівкою. Зрозуміло, що до коренів стягуються переважно ті азотфіксатори, які в процесі еволюції пристосувалися до життя з відповідними видами рослин.

Нині ще немає єдиної думки про те, як саме проникають бактерії в тканини кореня. Можливо, через пошкодження, а можливо, і крізь оболонки самих клітин. У всякому випадку вони нагромаджуються в молодих тканинах головного та бічних корінців. Там вони інтенсивно розмножуються поділом, утворюючи так звані інфекційні нитки. Під впливом життєдіяльності бактерій клітини кореня починають розростатися у кулясті бульбочки, де в клітинах рослини-господаря нагромаджуються колонії азотфіксуючих бактерій. За це такі бактерії називають бульбочковими. Згодом коренева система виявляється густо помережаною численними бульбочками. Бактерії займають центральну частину клітин бульбочки. Поруч з ними розташовуються запасаючі клітини, що містять крохмаль. Формування клубеньків триває від чотирьох до десяти днів.

Отже, симбіоз азотфіксуючих бактерій з вищими рослинами відбувається по типу звичайного захворювання. Бактерії проникають в тканини рослини-господаря і примушують їх інтенсивно ділитися, створюючи бульбочки. У тих бульбочках бактерії концентруються і живляться за рахунок виділень рослини-господаря. Однак і самі вони приносять користь цій рослині, зв'язуючи атмосферний азот у легкі для засвоєння рослиною сполуки. Це взаємовигідний симбіоз, хоч в основі його лежить все те саме тяжіння одного організму жити за рахунок другого. Адже рослина намагається захиститися від бактерій на першому етапі спільного життя. Вона виділяє токсичні для бактерій речовини. А англійський дослідник Н. Торнтол навіть довів, що бактерії перетворюються в справжніх паразитів, якщо в ґрунті мало бору чи його зовсім немає, а також, що рослина в період цвітіння активно експлуатує бактерії, і вміст останніх у бульбочках в цей період сильно зменшується. Отже, боротьба може відбуватися з перемінним успіхом.

Азотфіксуючі бактерії вступають в симбіоз переважно з рослинами з родини бобових. Близько 1300 таких симбіонтів відомо серед бобових, з них до 200 видів становлять сільськогосподарські культури. Крім бобових, азотфіксатори можуть симбіотувати і з іншими рослинами, наприклад, з вільхами та обліпихою. Тому в природі можна зустріти бульбочкові вирости на коренях досить різних за систематичною належністю видів рослин.

Нині в народному господарстві використовують спеціальні добрива, що містять цінні раси азотфіксуючих бактерій. Ці препарати називаються нітрагіном та ризоторфіном. Вони містять по кілька мільярдів живих бактерій на 1 г речовини. Це значною мірою стимулює розвиток важливих сільськогосподарських культур.

До речі, експериментуючи з мінералізованим азотом, вчені виявили досить дивну закономірність. Чим більше такого азоту в ґрунті, тим слабше проявляється симбіоз азотфіксуючих бактерій з вищими рослинами. Крім того, на родючих ґрунтах рослина пригнічує розвиток цих вже непотрібних союзників. Якщо на поле з бобовими внести мінеральні азотні добрива, то рослини починають руйнувати власні колонії з азотфіксуючими бактеріями. Таким чином, цей союз має вимушений характер: доки у ґрунті бракує зв'язаного азоту, бактерії є союзниками вищих рослин і можуть навіть примушувати останніх до спільного життя; на родючих ґрунтах вищі рослини відмовляються від такого союзу і навіть знищують своїх вчорашніх "побратимів".

Встановлено, що не тільки бактерії можуть фіксувати атмосферний азот і створювати при цьому симбіоз з вищими рослинами. Наприклад, в бульбочках вільхи та маслинки живуть не бактерії, а актиноміцети. Вони досить близькі до бактерій, але відрізняються від останніх тим, що утворюють галузисту, не поділену на окремі клітини мікроскопічну масу. їх ще називають променистими грибами. Так от у бульбочках вільхи та маслинки живуть саме такі азотфіксуючі гриби. їх діяльність подібна до діяльносте бактерій, що знаходяться в бульбочках коренів бобових. Нарешті, у виростах коренів саговників зустрічаються синьо-зелені водорості. Ці мікроскопічні водорості часто розглядають разом з бактеріями за спільними особливостями будови клітин. Виявляється в коренях саговників синьозелені водорості теж можуть синтезувати сполуки, зв'язуючи при цьому вільний азот з атмосфери. Отже, симбіоз вищих рослин з мікроскопічними організмами, які можуть фіксувати азот з повітря, досить поширений в природі.

У процесі еволюції рослини пристосувались до найскладніших умов існування. Там, де сам по собі організм не міг здобути перевагу в боротьбі за існування, йому доводилося шукати союзників. Об'єднуючись, два різних ниди повніше використовували спільні можливості. Це давало їм перевагу над іншими, хто був позбавлений симбіотичних зв'язків.

Мікориза - це не що інше, як співжиття грибів з вищими рослинами: деревами, кущами і травами. Мікориза утворюється по-різному. Грибниця розростається навколо кореня, утворюючи своєрідний по-крив-чохол. Такі корені не мають кореневих волосків, бо грибниця виконує їх функцію. Мікоризу такого типу називають ектотрофною, тобто зовнішньою. Вона характерна для деревних рослин, але у трав'янистих видів зустрічається рідко.

Історично співжиття грибів та вищих рослин розвивалось теж з типової схеми паразит-постачальник. Однак в процесі еволюції ця схема настільки вдосконалилась, що тепер ні паразит (гриб), ні постачальник (рослина, на якій росте гриб) не можуть існувати одне без одного. Властивості паразитизму можна простежити на деяких цікавих діях мікоризоутворюючих грибів. Наприклад, гриб не просто використовує виділення рос-лини-господаря, а активно стимулює їх. Якщо грибові бракує поживи, він виділяє спеціальні ферменти, які спрямовуються до запасаючих тканин рослини-господаря. Там ці ферменти розкладають крохмал на прості цукри, а вже їх всмоктує грибниця (крохмаль вона не може засвоїти). Таким чином, у мікоризі грибові належить роль ініціатора, який регламентує споживання поживних речовин.

Не тільки дерева, кущі й трави залежать від наявності в ґрунті гри-бів-мікоризоутворювачів. Самі гриби теж погано розвиваються, якщо поруч немає типових для них господарів. Зокрема в культурі для їх росту необхідні вітаміни В₁ і В₆. Самі гриби виробляють вітаміни В₃ і РР, які стимулюють проростання насіння і розвиток кореневої системи вищих рослин.

Детально дослідив і описав явище мікоризи і дав назву цьому симбіозу (гриба і дерева) німецький вчений А. В. Франк. Він обкопував дерева в лісі (бук, ялину, дуб, сосну) канавами, куди вставляв бляшані листи. Потім засипав канави ґрунтом, завезеним з сусіднього поля, де гриби не росли. Виявилося, що на ізольованій ділянці навколо такого дерева гриби не росли, тоді як поруч їх було чимало. Отже, на коренях лісових дерев обов'язково є грибниця. А. Б. Франк визначив особливості будови коренів під впливом грибниці і пояснив функцію мікоризи.

Однак не слід вважати, що мікориза - обов'язкова форма існування більшості видів грибів. Швидше навпаки - це один із способів розвитку грибів у природі. Вони досить строго вибирають собі "покровителів". Ось чому ми знаходимо підберезовики у березових гаях, а підосичники - в осикових чи вільхових насадженнях. Однак дерева можуть мати чимало різних грибів-мікоризоутворювачів. Наприклад, у сосни звичайної таких мікоризоутворюючих грибів нараховується понад 40 видів. Якщо тимчасово на ділянці лісу не виявиться потрібних рослин-постачальників, то гриби продовжують рости в ґрунті. Вони зберігаються там дуже довго. Проте на таких ділянках, як правило, гриби не утворюють плодових тіл.

Явище мікоризи - це не просте співжиття грибів з вищими рослинами. Тому його не можна розглядати, як взаємовигідне існування двох різних організмів. Є ще багато неясного і в самому процесі перетворення речовин та в їх пересуванні між грибом і вищою рослиною. Важливо одне: мікориза створила можливість цим організмам повніше використовувати запаси поживних речовин, і це виявилось, позитивним кроком в еволюції всієї системи рослин, що утворюють лісові насадження.

Коли йдеться про гармонію співжиття між різними видами рослин, часто згадують орхідеї. Ці чарівні рослини в союзі з грибами досягли такого високого рівня залежності, що втратили здатність самостійно розмножуватись.

Співжиття орхідей з грибами вперше дослідив та описав французький ботанік Ноель Бернар. Він вивчав одну з орхідей помірних широт. Цю орхідею називають гніздівкою, і її можна часто зустріти в листяних, а також у соснових лісах України. Вона живе за рахунок відмерлих органічних решток рослин. Над поверхнею землі піднімається лише квітоносне стебло з кількома десятками жовтувато-бурих квіток та лускоподібних листків. Гніздівка не має хлорофілу: тому вона не зелена і сама не здатна фотосинтезувати Іноді стебла її настільки слабкі, що не мають сили пробитись крізь верхній шар ґрунту, і тоді квітки розпускаються без денного світла. В ґрунті розвиваються товсті корені гніздівки, що за формою нагадують пташине гніздо. Це і послужило підставою для назви орхідеї. Так от, поживні речовини гніздівка одержує від грибів, які створюють мікоризу з її коренями. Інакше орхідея не змогла б споживати органічні речовини з решток рослин. Але не це здивувало французького дослідника, бо співжиття орхідей з грибами було відоме і до нього. Справа в тому, що Бернарові тривалий час не вдавалось розмножити гніздівку насінням. Молоді проростки, якщо вони взагалі з'являлись, через деякий час витягувались і гинули. Одного разу, викопуючи гніздівку з плодами, які утворилися під поверхнею ґрунту, вчений помітив, що все насіння в плодах проросло. Проростки гніздівки були зовсім не такими, які звик бачити вчений у власних лабораторних дослідах: короткі, бульбоподібні, міцні. У клітинах у прикореневій частині проростків він виявив розгалужені нитки якогось нового організму. Бернар вирішив, що це може бути грибниця, якою заразилися проростки гніздівки від материнської рослини. Тоді дослідник приготував поживний розчин. Туди він висіяв насіння гніздівки. На цей раз воно не тільки дружно проросле, а й дало типові для виду проростки: бульбо-подібні й короткі. З них виросли цілком здорові рослини, тоді як в інших варіантах досліду, де поруч з насінням не було грибниці, виростити гніздівку не вдалось.

Так було розгадано одну з найдивовижніших загадок у розмноженні орхідей. Після цього декоративні орхідеї не лише стали поширеними в культурі, а й у селекціонерів. Однак і тепер для розмноження орхідей з насіння доводиться докладати чимало зусиль.

В процесі еволюції орхідеї пристосувались до складного симбіозу з грибами. Тільки деякі види з 20-25-тисячної родини можуть обходитись без допомоги грибів. В плодах-коробочках у орхідей міститься величезна кількість дрібних, як порошини, насінин. У місцевих видів їх може бути до кількох тисяч, а в тропічних - навіть кілька мільйонів. Достигає це насіння довго, від 2 до 18 міс. Насінина має пористу оболонку, заповнену повітрям, і недорозвинений зародок, позбавлений до того ж поживних речовин. Легке насіння розноситься вітром. Якщо воно потрапить у сприятливі умови, де знайде свого спільника-гриба, такій насінині призначено створити повноцінну орхідею. Коли ж не знайде - гине. Ось чому так багато насіння потрібно орхідеям, а так мало їх зустрічається в нашій природі.

Більшість грибів, які вступають в союз з орхідеями, належить до примітивних базидіоміцетів - ризоктоній Насінина швидко вбирає вологу і бубнявіє. Створюється зародкова бульбочка з кореневими волосками. На цьому етапі в бульбочку проникають нитки гриба. Вони забезпечують зародок необхідними поживними речовинами, і він розвиває брунечку, потім - листки і стебло. Однак розвиток молодої орхідеї триває дуже довго, іноді понад 10 років. Гриб проникає у клітини коренів і кореневища. Там він розростається, створюючи ті самі галузисті нитки, що їх побачив Бернар. Гриб з коренів та кореневища в інші органи рослини не проникає. Мабуть, орхідея перешкоджає дальшому проникненню гриба. Отже, такий союз теж побудований на боротьбі двох організмів. У проростаючих насінин ця боротьба може навіть закінчитись загибеллю проростка орхідеї. Навіть в коренях і кореневищах орхідей нитки гриба частково розчиняються клітинами рослини-господаря, які живляться за його рахунок. Власне, кореневі бульби, які характерні для орхідей, є саме тим грибним захворюванням, яке використовує рослина-господар. Це своєрідні комори, де орхідея утримує нитки гриба і споживає їх в міру необхідності. Симбіоз гриба з орхідеями характерний не лише для рослин, які живляться рештками органіки. У молодому віці більшість орхідей вступає в союз з грибами. Пізніше фотосинтезуючі види орхідей переходять на самостійне живлення, використовуючи мікоризну грибницю лише як джерело побічних продуктів. Орхідеї, що втратили здатність до фотосинтезу, існують лише за рахунок симбіозу з грибами.

На Україні поширено близько 60 видів дикорослих орхідей. За красою квіток вони поступаються представникам тропічних лісів. Серед них є види з яскравими, великими і запашними квітками. Найвродливіші з них черевички зозулині. Це багаторічна трав'яниста рослина з повзучими кореневищами і невисокими прямостоячими стеблами, вкритими широкоеліптичними листками. Квітки великі, до 6 см у діаметрі. Вузькі червоно-коричневі пелюстки квітки створюють характерний хрест, на фоні якого чітко виділяється черевичкоподібна губа. Вона яскрава світло-жовта, з внутрішнього боку волосиста і вкрита червоними плямами. Але ця квітка цікава не лише своєю красою. Черевичок ботаніки вважають одним з найпримітивніших представників орхідей. Справа в тому, що в більшості цих рослин збереглась тільки одна тичинка в квітці, тоді як у черевичка їх дві і є навіть недорозвинена третя. Запилюють черевички дикі лісові бджоли. їх приваблює яскраве забарвлення квітки та ніжний ванільний аромат. Коли комаха потрапляє через вхідний отвір у черевичок, то назад їй вибратись досить складно: гладенькі та круті стінки не випускають її. У глибині черевичка бджола знаходить отвори, куди вона може потранити лише після того, як проповзе під приймочкою маточки і зачепить хоч один з двох пильників. Отже, своєрідна будова квітки - це лише засіб примусити комаху ефективно виконати запилення. Цікаво, що рослина не виділяє нектару, отже, всі надії бджоли у цьому випадку марні. Однак яскраві квітки так привабливо пахнуть і вони такі яскраві, що бджола відвідуватиме їх знову і знову, виконуючи при цьому роль дармового носія пилку.

Ще досконаліше експлуатує комах-запилювачів інша орхідея - зозулинець. Більше двох десятків зозулинців зустрічається на вогких луках нашої республіки. Вони чимось подібні до конвалій формою листків та розмірами стебел. Лише на листках багатьох зозулинців можна побачити характерні червонуваті плями, чого у конвалій немає. Дрібні квітки у стрімких суцвіттях-колосах можуть бути ліловими, пурпурними, а інколи й білими.

Орхідеї - справді незвичайний витвір природи. Вони навчились жити за рахунок грибів. У такий спосіб деякі орхідеї змогли повністю перейти на микоризнии спосіб живлення і позбавились необхідного для більшості рослин фотосинтезу. У кореневих бульбочках вони утримують нитки гриба, наче у коморі, використовуючи їх за потребою. Квітки орхідей - один з найбільш досконалих механізмів для запилення комахами, бо саме в цих квітках форма і вміст дають змогу з максимальною раціональністю використати свій генетичний фонд і самих комах як носіїв пилку.

Все це сприяло поширенню орхідей. Вони ростуть високо в горах, лісах, на болотах, в степах і в оазисах пустель. Якщо в помірних широтах орхідеї пристосувались до життя серед трав, то в тропіках вони перемістилися в крони дерев. Там орхідеї ростуть на розгалуженнях гілок і в дуплах. їх корені звисають у повітрі, споживаючи вологу з навколишнього середовища. Такі орхідеї належать до групи рослин-епіфітів, яких чимало в тропічних лісах. Серед тропічних орхідей багато лазячих видів. їх стебла підіймаються вздовж підпори, а повітряні корені закріплюють рослину всюди, де знаходять придатний для цього субстрат. Чимало теплолюбних видів орхідей розселюється біля мурашників. Ці види містять в насінні краплі олії, якою живляться мурашки. Комахи прогризають в стеблах орхідей систему ходів. Рослини терплять - за те вони мають в мурашках надійних охоронців та добровільних сіячів власного насіння.

У багатьох південних видів орхідей-епіфітів у тканинах коренів оселюються синьозелені водорості. Справа в тому, що повітряні корені цих орхідей пористі, заповнені повітрям. Нині важко судити про роль синьо-зелених водоростей в коренях орхідей.

Орхідеї - вінець еволюції рослинного царства. Жодні інші рослини в природі не мають такого досконалого пристосування до умов проростання. Однак всі ці результати еволюції не витримують конкуренції поруч з розвитком сучасного виробництва. Тому на деградованих площах орхідеї одними з перших випадають із складу рослинних угруповань.

У флорі України поширено до 19 видів плаунів. Це дрібні, переважно сланеві рослини з листками, які нагадують листки мохів. Тому не дивно, що К. Лінней відніс плауни до мохів. Плауни ростуть в лісах, на вогких луках, у високогір'ях. Але вони, як правило, ростуть поодиноко, і тільки плаун булавовидний може іноді створювати невеличкі зарості. Всі плауни - самостійні фотосинтезуючі рослини. Вони мають справжні корені, тому воду і мінеральні солі вбирають з ґрунту теж самостійно. І все ж в розвитку плаунів є період, коли вони вступають у союз з грибами.

Заростки плаунів служать місцем утворення статевих органів. Після запліднення яйцеклітини розвивається молодий плаун. Він живиться за рахунок тканин заростка протягом кількох років. Молодий плаун, який розвивається із заплідненої яйцеклітини, виростає на заростку цього ж плауна, що виник з спори. Отже, у циклі розвитку цієї рослини є два покоління: одне створює статеві клітини гамети, а друге, тобто сам плаун,- спори на листках стробілів. Кожне з цих поколінь живе самостійно досить довго. Життя гаметофіту, або заростка, пов'язане у більшості випадків з грибами. Завдяки такому союзу підземна бульбочка заростка розвивається багато років. Спорофіт, що з'являється безпосередньо на заростку, спочатку живе за його рахунок, тобто паразитує на тілі материнської рослини. Цей паразитизм продовжується досить довго, хоч молодий плаун має зелені листки і фотосинтезує. Поступово гаметофіт-заросток відмирає, а спорофіт переходить на самостійне живлення. Ось які складні перетворення відбуваються в житті цих давніх за походженням рослин. Спочатку симбіоз з грибами, потім паразитизм, що поступово замінюється фотосинтезом, тобто самостійним живленням. Який же тривалий процес еволюції повинні були пройти плауни, щоб виробити у собі такі незвичайні пристосування.

Багато подібного можна знайти і в циклі розвитку вужачкових папоротей. Хоч ці рослини називають папоротями, але за зовнішнім виглядом вони наче поєднали риси плаунів та папоротей. Листки вужачок значно більші від листків плаунів, хоч рідко бувають великими, як у папоротей. Листки вужачкових можуть бути еліптичними, наче у конвалії, чи розсіченими, як у анемони. У флорі України існує лише кілька видів цих папоротей. Вони ростуть дрібними і рідко перевищують 20 см у висоту. Вужачкові ростуть серед трав, але зустрічаються рідко. Вужачкові не утворюють спор на нижньому боці листків, як папороті.

Розвиток спор теж дуже подібний до розвитку спор плаунів. Спори вужачкових довго не проростають після висипання на землю. Поступово вода заносить їх ґрунтом чи замиває в ґрунт. Тоді через кілька років вони проростають під землею. З проростаючих спорів розвивається заросток, або гаметофіт. Він м'ясистий, бульбочкоподібний, зовсім позбавлений хлорофілу. Проте, якщо гаметофіт випадково потрапить на поверхню ґрунту, то частина його клітин може зазеленіти. Це свідчить про те, що заросток може фотосинтезуватн Однак повного позеленіння гаметофіту не відбувається. Він живе в ґрунті за рахунок грибів-симбіонтів, які розростаються в його клітинах. Життя заростка триває 10 і навіть 20 років. За цей період він може вирости до 5-6 см і навіть галузиться. Окремі галузки заростка, що потрапляють на поверхню ґрунту, теж зеленіють. Після запліднення яйцеклітини, як і у плауна, починає розвиватись молода рослина спорофіт. Спочатку вона живе на заростку, а на поверхню ґрунту пробивається лише зелений листок молодої вужачкової папороті. Потім у неї утворюються корінці, а заросток відмирає.

В циклі розвитку вужачкових папоротей повністю повторюється послідовність розвитку плаунів: симбіоз з грибами, паразитизм, а вже потім самостійне живлення за рахунок фотосинтезу і коренів. У природі вужачкові папороті зустрічаються рідко, значно рідше плаунів.

В природі такі види рослин, в яких ця властивість виражена особливо оригінально. В пустелях Південної Африки ростуть дивовижні "живі камені". Насправді це рослини, що належать до родини айзоо-нових. Над поверхнею ґрунту підносяться лише кінчики соковитих листків, що мають вигляд каменів. Самі ж рослини ховаються від пекучого сонця в ґрунт. Надзвичайно цікава сама конструкція листків. Верхній шар покривної тканини прозорий. Під ним містяться великі клітини паренхіми, які теж не мають хлорофілу і тому прозорі. Вони виконують роль розсіювачів сонячних променів. Тому лише частина цих променів потрапляє в нижні шари клітин, які містять хлорофіл і фотосинтезують. У такий спосіб рослина захищається від перегріву.

Не тільки у тропічних рослин є така конструкція тіла. Подібне явище можна побачити і в досить простих місцевих рослин - сланевих мохів-печіночників. Проте вони не ховають свої хлорофілоносні клітини від сонця. Причина тут інша. Верхня частина слані печіночника виглядає пористою, бо в ній хлорофілоносні клітини досить помітно відстоять одна від одної. Між ними простір, зайнятий повітрям. Через це складається враження, що зелені клітини печіночника існують незалежно. Насправді все це один організм моху, фотосинтезуючі тканини якого мають спеціальні повітряні камери. Це і є оранжереї печіночника. Зверху оранжереї вкриті прозорим захисним шаром оболонки, а в повітряних камерах містяться стовпчики хлорофілоносних клітин.

Для чого рослинам такі оранжереї? Так вони краще пристосовуються до несприятливих умов середовища, але, насамперед, повітряні камери у печіночника збільшують доступ повітря до хлорофілоносних клітин, а це підвищує активність фотосинтезу.

Принцип оранжереї знайшов значне поширення в симбіозі. У такий спосіб зараз функціонує понад 20 тис. видів рослин, які дістали назви лишайників. Ще приблизно 100 років тому лишайники були загадкою для науки. Тільки у 1867 р. цю загадку вперше розкрив ботанік С. Швендер. Виявилось, що лишайник - по суті поєднання двох цілком протилежних організмів: водорості і гриба.

У високоорганізованих лишайників слань побудована досить оригінально. Зовні вона вкрита грубим шаром зрослих між собою гіфів гриба. Це своєрідне склепіння оранжереї, під яким містяться хлорофілоносні клітини водорості. Таким чином, водорость функціонує під захистом гриба. Тому вона живе у безводному середовищі - там, де росте лишайник: на корі дерев, на каменях чи на поверхні ґрунту. Поміж клітинами водорості проходять тонкі нитки клітин гриба. Гриб користується органікою, яку створюють у процесі фотосинтезу клітини водорості, а за це зберігає її від висихання в невластивих умовах існування.

На перший погляд,- це чудовий приклад взаємодопомоги між двома крихітними організмами, які зуміли побороти конкуренцію більш високоорганізованих рослин і вижили там, де жодна інша рослина існувати б не змогла. Проте симбіоз водорості з грибом виглядає зовсім інакше. Гриб паразитує на клітинах водорості в складі організму лишайника. Однак цей паразитизм настільки суворо зумовлений, що гриб ніколи не винищить всі клітини водорості

Регулюється цей процес дуже просто. Як тільки живлення гриба наближається до критичного, то розвиток його уповільнюється. З активним ростом водорості починається новий етап росту гриба. Водорості ж вибирати не доводиться: вона з усіх боків обплутана грибом. Тому оранжерея для неї є одночасно і кліткою.

Слід відмітити, що в процесі еволюції взаємовідносини між грибом і водоростю в складі лишайника набули дуже строгої специфічної форми. їх не можна розглядати, як просте живлення гриба за рахунок водорості. Це єдиний організм, життєва форма якого в природі не повторюється ні в грибів, ні у водоростей.

Гриб у складі лишайника веде себе дуже своєрідно. Адже ніде в природі ці гриби не існують самостійно. Тривалий процес еволюції виробив у них нові властивості, які не зустрічаються у звичайних грибів. Наприклад, у лишайникового гриба є так звані охоплюючі гіфи (нитки клітин), якими він швидко оплутує клітини водорості. Розвиток цих гіфів добре помітний у молодих лишайників, слань яких має незначну кількість клітин водоростей. Після оплутування їх охоплюючі гіфи створюють короткі клітини-причепки, які починають експлуатувати здобич.

Пізніше лишайниковий гриб створює ще один тип клітин - рухаючі гіфи. Вони утворюються в зоні діяльності водоростей і служать для перенесення останніх в місця розростання лишайника, де клітин водоростей немає. Таким чином, гриб діє досить цілеспрямовано: він не просто експлуатує водорость, а всіляко "турбується" про її розвиток і стан. Вченим вдалось частково виділити деякі види грибів із складу лишайників. Виявилось, що позбавлені своїх природних спів-жителів, гриби ростуть дуже повільно. Вони перестають бути схожими на гриб самого лишайника. Отже, утримувати їх в такому стані можна лише на живильних розчинах. Це гриби-споживачі і самостійно розвиватись вони не можуть.

Інша справа, клітини водорості в складі лишайника. Якщо тривалий період слань лишайника тримати у воді, то гриби розбухають, ослизнюються і навіть руйнуються. У деяких випадках з такого зруйнованого лишайника вивільнюються клітини водорості. Після цього вони можуть існувати цілком самостійно. Встановлено, що переважна більшість видів лишайників, майже половина, має в своєму складі одну водорость - требуксію. Вона надзвичайно невибаглива, може розвиватись при найменшому освітленні та переносити різкі перепади температур. А саме ці властивості необхідні, щоб вижити в оранжереї, яку створив для неї гриб. Крім требуксії, в складі лишайників можуть зустрічатись ще близько 30 родів водоростей з різних систематичних відділів. Цікаво, що більшість з них може існувати окремо, тоді як требуксія й деякі інші - лише у складі лишайників.

Співжиття гриба і водорості все ж взаємовигідне для обох організмів. Гриб зміг існувати на субстраті, де могло не бути органіки. Водорость стала витримувати тривалий період посухи, різке підвищення чи зниження температури. Ось яким важливим досягненням для рослин виявився симбіоз по принципу оранжереї. Мабуть, одним з найновіших результатів, що його отримали вчені при вивченні лишайників, було те, що водорость теж паразитує на клітинах гриба. Адже воду, мінеральні солі та деякі азотні сполуки вона одержує тільки від свого господаря. От і виходить, що обидва організми мають користь з цього спільного життя, а деякі з них (зокрема всі види грибів та деякі види водоростей) навіть не існують в природі інакше, як у складі лишайників.

Є ще одна важлива властивість у цих природних рослин-оранжерей Лишайники - надійний індикатор ступеня забрудненості повітря. Лишайники в лісі ростуть на корі дерев, гілках, камінні і просто на поверхні ґрунту. Дехто вважає їх паразитуючими рослинами. Але це невірно: лишайники використовують поверхню інших рослин лише як субстрат. Щоправда, вони оселюються на корі хворих і старих дерев. Отже, у лісі лишайники можуть бути індикаторами стану рослин (переважно дерев). Однак у всіх випадках лишайників у лісі багато, бо це типові для них місцезростання. Є вони на болотах, серед скель, в степах і навіть у пустелях. Високогір'я завжди багаті на лишайники. Там, а також у тундрі вони створюють на камінні особливі зарості. їх називають лишайниковими пустотами чи навіть лишайниковими пустелями. Каміння, поросле лишайниками, має надзвичайно своєрідний вигляд.

Лишайники надзвичайно чутливі до стану забруднення повітря. Найбільш стійкі серед них так звані накипні лишайники, які можуть існувати в деяких парках чи на стінах старих будов у вигляді тоненької кірочки сірого, чорного чи жовтого кольору. Але типові лісові лишайники не знайти у містах чи біля транспортних шляхів.

Особливо шкідливі для лишайників двоокис сірки, окиси азоту та вуглецю, сполуки фтору тощо. Там, де концентрація двоокису сірки становить понад 0,3 мг/м³, лишайники не ростуть взагалі. При наявності двоокису сірки менше 0,05 мг/м³ на стовбурах дерев зустрічаються різноманітні види лишайників. У такий спосіб можна досить точно оцінювати ступінь забруднення повітря шкідливими мікродомішками.